Гормональная регуляция полового созревания. Нейрогуморальная регуляция половой функции

Биология и генетика

Еще до появления первой менструации отмечается усиление функции гипофиза и яичников. В последние годы раскрыты новые механизмы становления и регуляции репродуктивной функции. Важная роль в регуляции репродуктивной функции принадлежит эндогенным опиатам энкефалины и их производные пре и проэнкефалины лейморфин неоэндорфины динорфин которые оказывают морфиноподобное действие и были выделены в центральных и периферических структурах нервной системы в середине 1970х годов. Данные о роли нейротрансмиттеров и влиянии через них эндогенных...

Половое созревание, регуляция полового созревания.

Период полового созревания является переходным между детским и зрелым возрастом, в течение которого происходит не только развитие половых органов, но и общее соматическое. Наряду с физическим развитием в этот период все более отчетливо начинают выявляться так называемые вторичные половые признаки, т. е. все те особенности, которыми женский организм отличается от мужского.

В процессе нормального физического развития в детском возрасте для характеристики половых признаков важное значение имеют показатели массы и длины тела. Масса тела более изменчива, так как в большей степени зависит от внешних условий и питания. У здоровых детей изменения массы и длины тела происходят закономерно. Окончательного роста девочки достигают к периоду половой зрелости, когда завершается окостенение эпифизарных хрящей.

Поскольку в период полового созревания рост регулируется не только головным мозгом, как в детском возрасте, но и яичниками («стероидный рост»), то при более раннем наступлении половой зрелости прекращается и рост. С учетом указанной взаимосвязи выделяются два периода усиленного роста: первый в 4–7 лет с замедлением в прибавке массы тела и в 14–15 лет, когда повышается и масса. В развитии детей и подростков можно выделить три этапа. Первый этап характеризуется усиленным ростом без половых различий и продолжается до б–7-летнего возраста.

На втором этапе (от 7 лет до появления менархе) наряду с ростом уже активизируется функция половых желез, особенно выраженная после 10-летнего возраста. Если на первом этапе девочки и мальчики по своему физическому развитию мало чем различаются, то на втором эти различия отчетливо выражены. В этот так называемый препубертатный период появляются черты своего пола: изменяются выражение лица, форма тела, склонности к занятиям, начинается развитие вторичных половых признаков и появляется менструация.

На третьем этапе вторичные половые признаки прогрессивно развиваются: образуется зрелая молочная железа, отмечается оволосение лобковой и подмышечных областей, усиливается секреция сальных желез лица, нередко с образованием угрей. Более отчетливо в этот период проявляются различия и по соматическим признакам. Формируется типичный женский таз: он становится шире, увеличивается угол наклона, проманторий (мыс) выпячивается во вход таза. Тело девочки приобретает округлость с отложением жировой ткани на лобке, плечах и крестцово-ягодичной области.

Процесс полового созревания регулируется половыми гормонами , которые вырабатываются половыми железами. Еще до появления первой менструации отмечается усиление функции гипофиза и яичников. Считается, что функция этих желез уже в этот период совершается циклически, хотя овуляция не происходит даже в первое время после менархе. Начало функционирования яичников связано с гипоталамусом, где расположен так называемый половой центр. Выделение фолликулярного и гонадотропных гормонов постепенно увеличивается, что приводит к качественным изменениям, первоначальным проявлением которых служит менархе. Через некоторое время (от нескольких месяцев до 2–3 лет) после первой менструации фолликулы достигают полной зрелости, что сопровождается выделением яйцеклетки, а значит менструальный цикл становится двухфазным.

В период полового созревания увеличивается и выделение гормонов. Стероидные половые гормоны стимулируют функцию других эндокринных желез, особенно надпочечников. В коре надпочечников прогрессирует выработка минерало- и глюкокортикоидов, но особенно увеличивается количество андрогенов. Именно их действием объясняются появление волос на лобке и в подмышечных впадинах, усиленный рост девочки в период полового созревания.

В последние годы раскрыты новые механизмы становления и регуляции репродуктивной функции. Ведущее место отводится мозговым нейротрансмиттерам (катехоламины, серотонин, ГАМК, глютаминовая кислота, ацетилхолин, энкефалины), которые регулируют развитие и функционирование гипоталамуса (секрецию и ритмический выброс либеринов и статинов) и гонадотропную функцию гипофиза. Наиболее изучена роль катехоламинов: так, норадреналин активирует, а дофамин подавляет секрецию люлиберина и выделение пролактина при гиперпролактинемии.

Нейротрансмиттерные механизмы, и в первую очередь симпатоадреналовая система, обеспечивают цирхоральный (в течение часа) ритм выброса гормонов гипоталамуса и гипофиза и циркадные колебания уровня гонадных гормонов по фазам менструального цикла. Циркадные колебания уровня гормонов определяют гормональный гомеостаз организма.

Важная роль в регуляции репродуктивной функции принадлежит эндогенным опиатам (энкефалины и их производные, пре- и проэнкефалины – лейморфин, неоэндорфины, динорфин), которые оказывают морфиноподобное действие и были выделены в центральных и периферических структурах нервной системы в середине 1970-х годов. Эндогенные опиаты стимулируют секрецию пролактина и гормона роста, ингибируют продукцию АКТГ и ЛГ, а половые гормоны влияют на активность эндогенных опиатов.

Последние обнаруживаются во всех областях ЦНС, в периферической нервной системе, спинном мозге, гипоталамусе, гипофизе, периферических эндокринных железах, желудочно-кишечном тракте, плаценте, сперме, а в фолликулиновой и перитонеальной жидкости их количество в 10–40 раз выше, чем в плазме крови, что позволяет предположить их локальную продукцию (В. П. Сметник с соавт., 1997). Эндогенные опиаты, половые стероидные гормоны, гормоны гипофиза и гипоталамуса взаимосвязанно регулируют репродуктивную функцию. В этой взаимосвязи важнейшая роль принадлежит катехоламинам, что установлено на примере блокады дофамином синтеза и выделения пролактина. Данные о роли нейротрансмиттеров и влиянии через них эндогенных опиатов на регуляцию репродуктивной функции открывают новые возможности к обоснованию развития различных вариантов патологии репродуктивной функции и, соответственно, патогенетической терапии с использованием эндогенных опиатов или их уже известных антагонистов (налокеана и налтрексона).

Одновременно с нейротрансмиттерами важное место в нейроэндокринном гомеостазе организма отводится эпифизу, который ранее считался неактивной железой. В нем секретируются моноамины и олигопептидные гормоны. Наиболее изучена роль мелатонина. Известно влияние этого гормона на гипоталамо-гипофизарную систему, образование гонадотропинов, пролактина.

Роль эпифиза в регуляции репродуктивной функции показана как при физиологических (становление и развитие, менструальная функция, родовая деятельность, лактация), так и при патологических (нарушения менструальной функции, бесплодие, нейроэндокринные синдромы) состояниях.

Таким образом, регуляция полового созревания и становления репродуктивной функции осуществляется единой сложной функциональной системой, включающей высшие отделы центральной нервной системы (гипоталамус, гипофиз и эпифиз), периферические эндокринные железы (яичники, надпочечники и щитовидную железу), а также половые органы женщины. В процессе взаимодействия этих структур происходит развитие вторичных половых признаков и становление менструальной функции.

Стадии развития вторичных половых признаков и менструального цикла имеют определенные характеристики. Половое развитие определяется по степени выраженности следующих показателей: Ма – молочные железы, Р – оволосение на лобке, Ах – оволосение подмышечной впадины, Me – возраст первой менструации и характер менструальной функции. Каждый признак определяется в баллах, характеризующих степень (стадию) его развития.

Первая менструация появляется в возрасте 11–15 лет. В возрасте менархе определенную роль играют наследственность, климат, а также условия жизни и питания. Эти же факторы оказывают влияние и в целом на половое созревание. В последнее время в мире отмечалось ускорение физического и полового развития детей и подростков (акселерация), что обусловлено урбанизацией, улучшением жизненных условий, широким охватом населения физкультурой и спортом.

Если вторичные половые признаки и первая менструация появляются у девочек после 15 лет, то имеет место запоздалое половое созревание или отмечаются различные отклонения полового развития и становления генеративной функции. Возникновение же менархе и других признаков полового созревания до 10-летнего возраста характеризует преждевременное половое созревание.

Деятельность половых желез регулируется нервной системой и гормонами гипофиза, а также эпифиза.

Яичники, подобно другим железам внутренней секреции, богато снабжены афферентными и эфферентными нервами. Однако прямая нервная (проводниковая) регуляция их функции не доказана.

Центральная нервная система играет важную роль в обеспечении нормального полового цикла. Сильные эмоции - испуг, тяжелое горе - могут нарушить половой цикл и вызвать его прекращение на более или менее продолжительный срок (эмоциональная аменорея).

Нервная регуляция половых желез осуществляется путем рефлекторного изменения внутренней секреции гипофиза. Так, у крольчихи половой акт стимулирует процесс овуляции (выход яйцеклетки из пузырчатого яичникового фолликула вследствие рефлекторного усиления секреции гормонов гипофиза). (От рефлекторного усиления внутри­секреторной функции гипофиза зависит стимулирование овуляции, происходящее у не­которых птиц под влиянием света).

В регуляции деятельности половых желез решающее значение имеют гонадотропные гормоны или гонадотропины, образуемые передней долей гипофиза. Их введение в расту­щий организм ускоряет и усиливает развитие полового аппарата и вторичных половых признаков вследствие стимулирования эндокринной функции половых желез.

Как было сказано выше, существуют три гонадотропина: фолликулостимулирующий, лютеонизирующий и пролактин. Фолликулостимулирующий гормон у самок ускоряет развитие в яичниках фолликулов и превращение их в пузырчатые яичниковые фолликулы, у самцов он ускоряет развитие сперматогенных трубочек в семенниках (tubulae seminiferae) и сперматогенез, т. е. образование сперматозоидов, а также развитие предста­тельной железы. Лютеинизирующий гормон стимулирует развитие внутрисекреторных элементов в семенниках и яичниках и ведет тем самым к усилению образования половых гормонов (андрогенов и эстрогенов). Он определяет в яичнике овуляцию и образование на месте лопнувшего граафова пузырька желтого тела, которое вырабатывает гормон прогестерон. Пролактин, или лютеотропный гормон гипофиза, стимулирует образование прогестерона в желтом теле и лактацию.

После удаления гипофиза у неполовозрелых животных развитие половых желез замедляется и остается незаконченным. Не завершается также развитие полового аппа­рата: полового члена, предстательной железы, влагалища, матки, яйцеводов. В семен­никах не происходит образования сперматозоидов, а в яичниках фолликулы не достигают зрелости и не превращаются в пузырчатые яичниковые фолликулы.

При удалении гипофиза у половозрелых животных отмечается атрофия семяобразующих трубочек, интерстициальной (пубертатной) ткани в семенниках, исчезновение граафовых пузырьков и желтого тела, атрофия фолликулов в яичниках. Если таким животным произвести пересадку гипофиза, то состояние половых желез нормализуется.

Противоположное гипофизу действие на функции полового аппарата оказывает гормон эпифиза -мелатонин, который угнетает развитие половых желез и их активность.

ПОЛОВОЕ СОЗРЕВАНИЕ ЧЕЛОВЕКА

У человека процесс полового развития может быть разделен на 5 стадий: детскую, отроческую, юношескую, стадию половой зрелости и стадию угасания половых функций.

Детская стадия продолжается у мальчиков в среднем до 10 лет, у девочек - до 8 лет. В это время у мальчиков семяобразующие трубочки семенников слабо развиты, узкие и имеют только один слой малодифференцированных клеток герминативного эпителия; интерстициальная ткань мало развита. В яичниках девочек примордиальные, т. е. первичные, фолликулы, образовавшиеся еще в эмбриональной жизни, растут, но очень медленно. Количество фолликулов, имеющих оболочки, невелико, пузырчатые яичниковые фолликулы (граафовы пузырьки) отсутствуют. В моче мальчиков и девочек содержится очень небольшое и притом одинаковое количество андрогенов и эстрогенов, образующихся в основном в коре надпочечников.

Отроческая стадия протекает у мальчиков от 10 до 14 лет, у девочек - от 9 до 12 лет. У мальчи­ков в это время семенные трубочки быстро развиваются, становятся сильно извитыми и вдвое более широкими. Число эпителиальных слоев в них увеличивается; наряду со сперматогониями возникают сперматоциты, т. е. клетки, которые являются непосредственными предшественниками сперматозоидов. Интерстициальная ткань семенников разрастается. У девочек в яичниках идет быстрый рост фолликулов и увеличивается число тех из них, которые обладают оболочками; появ­ляется все большее число пузырчатых яичниковых фолликулов. Последние образуются вследствие скопления в фолликулах вязкой фолликулярной жидкости, которая окружена эпителием, составляю­щим зернистый слой фолликула. Яйцеклетка и окружающие ее эпителиальные клетки образуют конусообразный выступ, направленный к центру пузырька. В отроческой стадии количество андроге­нов и эстрогенов в моче возрастает; у мальчиков моча содержит больше андрогенов, у девочек - больше эстрогенов.

Юношеская стадия (у юношей в 14-18 лет, у девушек - в 13- : 16 лет) внешне проявляется быстрым развитием вторичных половых признаков. У юношей в этой стадии последовательно возрасту.

ГОРМОНЫ ПЛАЦЕНТЫ

Во внутрисекреторной регуляции беременности участвует также плацента. Она выделяет эстроген, прогестерон и хорионический гонадотропин. Благодаря этому такие операции, как удаление гипофиза или яичника, если они произведены у животного во второй половине беременности (т. е. тогда, когда плацента уже хорошо развита и образу­ет достаточно большие количества названных гормонов), не вызывают аборта; пла­центарные гормоны в этих условиях в состоянии заменить соответствующие гормоны гипофиза и яичников.

Хорионический гонадотропин по своему действию близок к лютеинизирующему гормону гипофиза. Он выделяется в больших количествах с мочой беременных.

ВНУТРЕННЯЯ СЕКРЕЦИЯ ЭПИФИЗА

До недавнего времени функция эпифиза была совершенно неясной. В ХVII столетии Декарт полагал, что эпифиз является «седалищем души». В конце XIX века, было обна­ружено, что поражение эпифиза у детей сопровождается преждевременным половым созреванием, и высказано предположение, что эпифиз имеет отношение к развитию поло­вого аппарата.

В последнее время установлено, что в эпифизе образуется вещество, названное мелатонином. Такое название было предложено потому, что это вещество оказывает активное действие на меланофоры (пигментные клетки кожи лягушек и некоторых других животных). Действие мелатонина противоположно действию интермедина и вызывает посветление кожи.

В организме млекопитающих мелатонин действует на половые железы, вызывая у неполовозрелых животных задержку полового развития, а у взрослых самок - умень­шение размеров яичников и торможение эстральных циклов. При поражении эпифиза у детей возникает преждевременное половое созревание. Под влиянием освещения обра­зование мелатонина в эпифизе угнетается. С этим связывают то, что у ряда животных, в частности у птиц, половая активность имеет сезонный характер, повышаясь весной и летом, когда в результате более продолжительного дня уменьшено образование мелатонина.

Эпифиз содержит так же большое количество серотонина, являющегося предше­ственником мелатонина. Образование серотонина в эпифизе увеличивается в период наибольшей освещенности. Внутренняя секреция эпифиза регулируется симпатической нервной системой. Так как цикл биохимических процессов в эпифизе отражает смену периодов дня и ночи, то считают, что эта циклическая активность представляет собой своеобразные биологические часы организма.

ТКАНЕВЫЕ ГОРМОНЫ

Биологически активные вещества, обладающие специфичностью действия, выра­батываются не только клетками желез внутренней секреции, но и специализированными клетками, расположенными в различных органах. Так, целая группа гормонов поли­пептидной структуры образуется в пищеварительном тракте; они играют важную роль в регуляции моторики, секреции и процессов всасывания в пищеварительном тракте. К этим гормонам относятся: секретин, холецистокинин - панкреозимин, гастроингибирующий полипептид (ГИП), вазоактивный интерстициальный полипептид (ВИН), гастрин, бомбезин, мотилин, химоденин, ПП - панкреатический полипептид, соматостатин, энкефалин, нейротензин, вещество П, вилликинин, соматостатин и др. Их действие подробно описывается в главе «Пищеварение». Ряд этих пептидов обнаружен и в ЦНС, а некоторым из них приписывают медиаторную функцию.

Почки наряду с. выделительной функцией и регуляцией водно-солевого обмена обла­дают и эндокринной функцией. Они секретируют ренин и эритропоэтин. Зобная железа (тимус) является органом, формирующим Т-лимфоциты, и играющим важную роль в им­мунных реакциях организма. Вместе с тем тимус продуцирует полипептидное гормоноподобное вещество тимозин, введение которого увеличивает количество лимфоцитов крови и усиливает реакции иммунитета.

В ряде органов и тканей продуцируются серотонин, гистамин, простагландины. Серотонин представляет собой один из медиаторов ЦНС и эффекторных окончаний вегета­тивных нервов. Наряду с этим вырабатываемый в ряде тканей серотонин вызывает сокра­щения гладких мышц, в том числе кровеносных сосудов (повышая артериальное давле­ние) и обладает рядом других эффектов, напоминающих действия катехоламинов. Гистамин является возможным медиатором болевых ощущений, он обладает резким сосудорасширяющим действием, повышает проницаемость кровеносных сосудов и обла­дает рядом других физиологических эффектов.

Простагландины представляют собой производные некоторых ненасыщенных жирных кислот. Они находятся в тканях в минимальных количествах, обладая рядом выраженных физиологических эффектов. Важнейшим из них является усиление сократи­тельной активности гладких мышц матки и кровеносных сосудов (гипертензия), увеличение экскреции воды и натрия с мочой, влияние на функцию ряда желез внешней и внутренней секреции. Они тормозят секрецию пепсина и соляной кислоты железами желудка (в связи с этим данные вещества используют в клинике при лечении язвы желудка). Простагландины резко обрывают секрецию прогестерона желтым телом, вызывая иногда даже его дегенерацию.

Простагландины тормозят выход норадреналина из надпочечников при раздражении симпатических нервов. Они по-видимому, играют важную роль в регуляции поступления информации по обратным связям в вегетативную нервную систему. Эти вещества играют важную роль в осуществлении воспалительных процессов и других защитных реакций организма. К тканевым гормонам можно отнести и нейропептиды, вырабатываемые в мозге и играющие важную роль в регуляции интенсивности болевых реакций, нормали­зации психических процессов.

Человек всегда стремился проникнуть в сущность слаженности работы всех органов и систем своего организма. Но увы, эта область физиологической деятельности не подвластна полностью нашему самоанализу и контролю. Например, достаточно минутного наблюдения за собственным дыханием, либо за деятельностью сердца, чтобы удостовериться в том, что названные органы функционируют независимо от нашего сознания. В то же время стоит сделать несколько приседаний, то есть дать нагрузку на мышечную систему, как дыхание и биение сердца сразу участятся. Следовательно, интенсивность деятельности легких и сердца тесно связана с потребностями других органов и систем.

Такая слаженность функций всех органов человека обеспечивается автоматически благодаря выработанным в течение миллионов лет чрезвычайно сложным и весьма чувствительным механизмам внутренней координации и саморегуляции.

Автоматическая регуляция всех функций органов и систем организма осуществляется гормональными и нервными импульсами.

У человека есть система, представленная эндокринными железами, отличительной чертой которых является то, что выделяемый ими секрет поступает непосредственно в кровь (внутрь). Поэтому их называют железами внутренней секреции, а выделяемые ими вещества - гормонами. Слово «гормон» в переводе с греческого означает «возбуждаю, побуждаю, двигаю». В организме человека насчитывается десять таких желез. К ним относятся: щитовидная и паращитовидные, надпочечники, придаток мозга (гипофиз), яички, яичники, плацента, поджелудочная и зобная железы.

По образному определению академика Н. А. Юдаева, эндокринные железы «ведут непрерывное наблюдение за потребностями органов и тканей и, немедленно реагируя на каждый «запрос с места», выделяют в кровь сложные химические вещества - гормоны». Последние по кровеносным сосудам быстро достигают тех клеток, которые в них нуждаются. Проникнув в клетку, гормоны вступают во взаимодействие с носительницей информации - дезоксирибонуклеиновой кислотой (ДНК), которая под их влиянием продуцирует ферменты, обусловливающие синтез новых веществ, недостающих клетке в данный момент. Гормоны вырабатываются в очень малых количествах. Дойдя до клетки и включив определенный механизм, они тут же распадаются или, попадая в печень, переходят в неактивные соединения и выводятся из организма, преимущественно с мочой.

Одной из центральных желез эндокринной системы не только по расположению, но и по значению является гипофиз (нижний придаток головного мозга). В нем выделены три доли: передняя, промежуточная и задняя. Первая, железистая, продуцирует так называемые дистантные гормоны (действующие на отдаленные органы), стимулирующие деятельность всех основных эндокринных желез. Иначе говоря, гормоны передней доли предназначены для эндокринных желез, то есть гормоны для гормонов. Например, выделяются гормоны, стимулирующие выработку половых гормонов. Аналогичного действия гормоны продуцируются для стимуляции гормоно-образования в щитовидной железе и надпочечниках.

До недавнего времени считалось, что самостоятельная автономная регуляция эндокринных желез замыкается на уровне гипофиза. Гипофиз называли своеобразным дирижером эндокринной системы. Однако сейчас получены достоверные данные о том, что роль главного пульта эндокринной системы выполняет гипоталамус - область предбугорья промежуточного мозга. Сигналы о недостаточности гормонов, вырабатываемых периферическими железами внутренней секреции, передаются в виде нервных импульсов - донесений в гипоталамус. В гипоталамусе образуются соответствующие химические регулирующие вещества, которые поступают в гипофиз и стимулируют выделение гипофизарных гормонов, предназначенных для периферических желез.

Иначе говоря, в гипоталамусе нервные импульсы преобразуются в регулирующие вещества, а последние в передней доле гипофиза как бы индуцируют образование дистантных гормонов для желез-исполнителей.

Значение гормональной регуляции огромно. Недаром гормоны называют регуляторами жизни. В половых железах имеется собственный эндокринный аппарат, в котором продуцируются гормоны, необходимые для нормального функционирования половой системы.

Мужские половые железы - яички как железы внешней секреции вырабатывают половые клетки - сперматозоиды, а как железы внутренней секреции - половые гормоны - андрогены, в частности тестостерон.

Тестостерон оказывает на организм многообразное специфическое воздействие. Под его влиянием развиваются первичные половые признаки (половой член, яички, придатки яичек, простата и семенные пузырьки) и вторичные половые признаки (рост усов, бороды, оволосение лобка, гипертрофия гортани, способствующая возникновению низкого тембра голоса, атлетическое формирование костно-мышечной системы). Тестостерон активизирует процесс образования сперматозоидов.

Кроме того, тестостерон существенно влияет на обмен веществ. В частности, он активизирует синтез белка и в период полового созревания регулирует активность сальных желез кожи лица (из-за активной гормональной стимуляции сальные железы могут воспаляться, что приводит к образованию «юношеских угрей»).

Недостаточность гормональной функции яичек в детском возрасте отрицательно влияет на физическое развитие. В таких случаях в дальнейшем у юноши наблюдаются слабое развитие половых органов, дряблость, мышц на фоне чрезмерной полноты, непропорциональность роста, отсутствие усов и бороды. При обнаружении у мальчика врожденной недостаточности половых органов его необходимо сразу же показать врачу, так как чем раньше начато лечение, тем более эффективны результаты.

Женские половые железы - яичники как железы внешней секреции продуцируют женские половые клетки - яйцеклетки, а как железы внутренней секреции - половые гормоны эстроген и прогестерон.

Эстроген образуется в клетках фолликула, а прогестерон - в лютеиновых клетках желтого тела.

Под влиянием эстрогена формируются первичные половые признаки (рост и развитие матки, маточных труб и влагалища, циклические изменения в слизистой - полости матки). Помимо этого, эстрогены обусловливают распределение подкожного жирового слоя по женскому типу, развитие молочных желез, рост волос на лобке (вторичные половые признаки), а также развитие яйцеклетки.

В разные периоды жизни человека ведущее значение приобретают те или другие гормоны. Однако так как половые железы, подобно всем другим железам внутренней секреции, тесно связаны с нервной системой, в основе регуляции функции половых органов лежат нейроэндокринные механизмы.

Нервная регуляция осуществляется половыми центрами, которые расположены в спинном мозге (поясничные и крестцовые сегменты), среднем мозге и в коре головного мозга. Указанная регуляция имеет как прямую, так и опосредованную направленность. До полового созревания основным активным центром нервной регуляции является спинной мозг (крестцовые сегменты). И лишь после того как начинают функционировать передняя доля гипофиза и гормонопродуцирующие клетки половых желез (которые также выделяют специфические половые гормоны), включаются все остальные нервные центры, то есть центры поясничного отдела спинного мозга, среднего мозга и коры головного мозга.

Вместе с тем если функция гипофиза нарушена и он не способен продуцировать гонадотропные гормоны, то все нервные центры остаются также нефункционирующими, и половое развитие, по существу, не наступает.

Гипофизарно-половая система осуществляет специфическую эндокринную регуляцию функций половых органов. Мозговой придаток - гипофиз выделяет гонадотропные (стимулирующие половые железы) гормоны, а в половых железах под их влиянием продуцируются половые гормоны (тестостерон, андростерон, эстрогены). Последние повышают чувствительность половых центров, а также развитие и возбудимость половых органов.

Область головного мозга, прилежащая к мозговому придатку (гипофизу), получившая название гипоталамуса, является местом стыка нервной и эндокринной регуляций. Зрительные, слуховые, обонятельные, тактильные (осязательные) сигналы проходят через кору головного мозга и в гипоталамусе трансформируются в так называемые регулирующие гормоны в виде специфического секрета (нейросекрета), которые, попадая в гипофиз, стимулируют продукцию соответствующего дистантного гормона. Фолликулостимулирующий гормон повышает активность семяродных клеток яичек (у мужчин) и развитие фолликулов яичника (то есть женской яйцеклетки), лютеинизирующий гормон стимулирует интерстициальные клетки яичка, вырабатывающие тестостерон, и клетки желтого тела, продуцирующие прогестерон. Одновременно из среднего мозга идут импульсы к нижележащим нервным половым центрам. Так создается нормальный тонус половой системы.

Таким образом, регуляция становления и функциональной деятельности половых органов осуществляется с помощью гормональных и нервных механизмов.

В основе механизма деятельности крестцово-спинно-мозговых половых центров лежат врожденные безусловные рефлексы, поясничных спинномозговых и среднемозговых половых центров - безусловно-условные рефлекторные реакции и, наконец, корковых - преимущественно условные рефлексы.

Короче говоря, половые рефлексы, замыкающиеся в спинном и среднем мозге (подкорковых образованиях), являются безусловными, или врожденными, а рефлексы, нервные центры которых находятся в коре головного мозга, - условными, приобретенными в процессе жизнедеятельности.

Половой инстинкт обеспечивается преимущественно безусловными рефлексами, а половая деятельность - сочетанием безусловных и условных рефлексов.

Многочисленными физиологическими опытами выявлена тесная взаимосвязь между высшей нервной деятельностью и половой функцией; это подтверждается и клиническими наблюдениями.

Отсюда напрашивается вывод, что раннее начало половой жизни, когда у юноши и девушки еще полностью не сформировались основные процессы в коре головного мозга - процессы возбуждения и торможения, является основной причиной сексуальных расстройств и неврозов в дальнейшем.

У подавляющего числа взрослых мужчин, страдающих импотенцией, в ее основе обнаруживается нарушение нейродинамики корково-подкорковых механизмов и нижележащих отделов центральной нервной системы. Установлено, что при нарушении нейродинамики корковых механизмов наблюдается исчезновение условных половых рефлексов.

Половое бессилие чаще является результатом не органических заболеваний, а проявлением функциональных расстройств, обусловленных нервно-психическими факторами.

В большинстве случаев расстройства половой функции возникают у мнительных, с неустойчивой нервной системой людей на почве различных психогенных факторов, имеющих прямую связь с особенностями половой жизни.

Например, нередкой причиной подобных расстройств может оказаться необоснованная неуверенность мужчины в возможности выполнения полового акта. Такие опасения подчас закрепляются в сознании и оцениваются мужчиной как состояние половой несостоятельности.

Многих мужчин, страдающих импотенцией, удерживает от обращения к врачу ложная стыдливость или неуверенность в успехе лечения. Но такие опасения, как правило, несостоятельны. Сексопатологи в состоянии оказать им необходимую помощь.

1.Эмбриологический аспект.

2. Половое созревание.

1.Эмбриологический аспект.

В мужском организме половые железы представлены семенниками (яичками), в женском – яичниками. Первые этапы их эмбрионального развития одинаковы как в будущем мужском, так и в будущем женском организме.

В ранние сроки эмбриогенеза (на 4-й неделе беременности) из эктодермы желточного пузыря возникают первичные половые клетки – гоноциты (т.е. они имеют внегонадное происхождение). Гоноциты обособляются на задней стенке первичной кишки от прочих клеток формирующегося эмбриона. Затем, благодаря амебоидным движениям, они мигрируют в область зачатка будущих гонад, который формируется на вентральной стороне мезонефроса (первичной почки). Полагают, что их движение обусловлено влиянием какого-то гуморального фактора.

К 6-й неделе развития зародыша человека гонады состоят из двух слоев - мозгового и коркового - и обладают потенциальной возможностью дифференцироваться либо по мужскому, либо по женскому типу. В этот период у зародыша имеются две пары протоков: вольфовы и мюллеровы (по имени описавших их Вольфа и Мюллера).

Дифференцировка начинается с 7-й недели, она детерминируется генетическим полом, т.е. набором половых хромосом в зиготе. Дальнейшее развитие пола находится под контролем Н-У-антигена, контролируемого У-хромосомой. Как только начинает образовываться этот антиген, начинается дифференциация первичных гонад. Если по каким-то причинам Н-У-антиген не формируется, либо он образуется, но клетки оказываются нечувствительны к антигену, идет развитие по женскому типу.

При ХУ-зиготах семенники развиваются из мозгового слоя первичных гонад, а корковый слой претерпевает регрессию. При ХХ-зиготах из коркового слоя образуются яичники, а мозговой слой атрофируется.

К концу 2-го месяца развития (7-я неделя) в эмбриональных семенниках под влиянием У-хромосомы из первичных половых тяжей формируются семенные канальцы и будущие клетки Сертоли. На 8-й неделе появляются клетки Лейдига (клетки семенников), которые на 12-13-й неделе начинают проявлять гормональную активность, т.е. продуцировать мужской половой гормон тестостерон. Также эмбриональные семенники начинают выделять антимюллеровский гормон. Тестостерон стимулирует образование из вольфовых протоков семенников семявыносящего протока, семенных пузырьков; антимюллеровский гормон, в свою очередь, угнетает развитие мюллеровых каналов. В результате развитие зародыша начинает идти по мужскому типу. В дальнейшем тестостерон обусловливает опускание яичка в мошонку.

У эмбрионов человека мужского пола мигрирующие в гонады гоноциты делятся несколько раз, преобразуясь в просперматогонии, создают некоторое число (но неокончательный пул) половых клеток, и затем сперматогенез останавливается и возобновляется уже при наступлении полового созревания. К этому возрасту в яичках начинает формироваться гематотестикулярный барьер, обеспечивающий защиту половых клеток от повреждающих воздействий и способствующий элиминации (т.е. растворению) поврежденных гамет. За одну эякуляцию (в среднем 2-4 мл эякулята) выходит в среднем 40-400 млн. сперматозоидов, и только один из них участвует в оплодотворении, остальные погибают. За всю репродуктивную жизнь человека (в среднем 40-50 лет) в яичках формируется примерно 80-180 в десятой степени сперматозоидов (примерно 800-1800 триллионов).

Гонады женского зародыша дифференцируются под влиянием ХХ-хромосом, причем только с 11-12 недели внутриутробного развития, т.е. позднее, чем у зародыша мужского пола. У будущих девочек антимюллеровский гормон не выделяется, и их развитие идет по женскому пути: из мюллеровых каналов у них развиваются внутренние женские органы размножения.

У эмбрионов – плодов женского пола после заселения гонад гоноцитами последние делятся митозом, трансформируются в оогонии, которые делятся митотически много раз и создают пул половых клеток, число которых в яичнике в течение всей дальнейшей жизни женского организма больше не пополняется, а лишь расходуется. Между гоноцитами врастают клетки эпителия, в результате чего образуются пузырьки, в которые заключены отдельные яйцеклетки – первичные фолликулы.

В половозрелый период происходит ежемесячное созревание и овуляция единичных ооцитов и регулярная атрезия 10-15 других менее созревших к моменту овуляции ооцитов. Так, у четырехмесячного плода количество половых клеток в яичнике достигает максимума – 2-3 млн. (Всего 0,5∙10 3 фолликулов, созревает около 400).

Гормональная функция яичников эмбриона до сих пор еще не выяснена. Более того, удаление эмбриональных яичников не препятствует развитию мюллеровых протоков по женскому типу. Следовательно, становление соматических признаков женского пола не подвержено гормональным воздействиям столь значительно, как мужских. Влияние андрогенов играет важную роль для половой дифференцировки гипоталамического контроля над гонадотропной функцией гипофиза. Если в пренатальный период (внутриутробный) гипоталамус подвержен воздействию андрогенов, то по достижении половой зрелости он функционирует по мужскому типу, т.е. секретирует гонадотропные гормоны на постоянно низком уровне, т.е. ациклично.

Если гипоталамус не подвергается воздействию андрогенов, то в зрелом возрасте гонадотропины гипофиза секретируются циклически, т.е. их продукция и секреция периодически возрастают (женский тип секреции).

Общность эмбриональной закладки мужских и женских половых желез обусловливает то, что в мужском организме всегда вырабатывается небольшое количество женских половых гормонов, а в женском – мужских.

Существуют редкие заболевания, влияющие на определение пола:

1. Синдром Морриса (тестикулярная феминизация). Он является результатом нарушения гена, кодирующего клеточный рецептор мужского полового гормона тестостерона. Этот гормон вырабатывается организмом, но клетками тела не воспринимается. Если все клетки эмбриона обладают Х- и У-хромосомами, теоретически на свет должен появиться мальчик. Именно такой набор хромосом определяет повышенное содержание в крови мужского полового гормона тестостерона.В случае тестикулярной феминизации клетки организма оказываются «глухи» к сигналам этого гормона, поскольку поврежденными оказываются их белки-рецепторы. В результате клетки зародыша реагируют только на женские половые гормоны, которые в небольшом количестве у мужчин присутствуют. Это заставляет эмбрион развиваться «в женскую сторону». В конечном итоге на свет рождается псевдогермафродит, который обладает мужским половым набором хромосом, однако внешне четко воспринимается как девочка.

В теле такой девочки во время эмбриогенеза успевают сформироваться семенники, однако они не опускаются в мошонку (она отсутствует) (действие тестостерона) и остаются в брюшной полости. Матка и яичники полностью отсутствуют (т.к. вырабатывается только тестостерон), что является причиной бесплодия. Таким образом, заболевание не передается по наследству, а с вероятностью порядка 1/65000 возникает в каждом новом поколении в результате случайных генетических нарушений в хромосомах половых клеток.

2. Андрогенитальный синдром .

Надпочечники человека вырабатывают ряд гормонов – адреналин, мужские половые гормоны (андрогены) и кортикостероиды, основой образования которых является холестерин. Примерно каждый пятидесятый человек носит те или иные мутации в генах, в которых записана информация о ферментах, играющих важную роль в образовании гормонов коры надпочечников. Реализация андрогенитального синдрома происходит только в гомозиготном состоянии.

Блокирование синтеза кортикостероидов приводит к повышенному производству мужских половых гормонов, в результате чего интенсивный синтез половых гормонов начинается еще во внутриутробном периоде. У будущих девочек такой «гормональный удар» мужских половых гормонов ведет к маскулинизации – появлению и проявлению мужских черт. Строение наружных половых органов приобретает сходство с мужским типом (необычно сильно развивается клитор и половые губы).

У мальчиков повышенный уровень андрогенов приводит к тому, что уже на 2-3-м году жизни у них начинают проявляться признаки полового созревания. Такие дети быстро растут и быстро развиваются физически. Однако ускоренный рост к 11-12 годам за счет окостенения скелета приостанавливается, и подростки начинают заметно отставать от сверстников. Они проходят весь период возмужания в ускоренном темпе, в то же время не успевая «дорасти» до физически развитых мужчин.

2. Половое созревание.

Процесс полового созревания протекает неравномерно, его подразделяют на этапы, на каждом из которых складываются специфические взаимоотношения между системами нервной и эндокринной регуляции.

Нулевая стадия – стадия новорожденности. Характеризуется наличием в организме ребенка сохранившихся материнских гормонов, а также постепенным регрессом деятельности собственных желез внутренней секреции, после того как родовой стресс закончится.

Первая стадия – стадия детства (или инфантилизма; от года до первых признаков полового созревания). В это период практически ничего не происходит. Имеет место незначительное и постепенное увеличение секреции гормонов гипофиза и гонад, что косвенно свидетельствует о созревании диэнцефальных структур головного мозга.

Развитие половых желез в этот период не происходит потому, что оно тормозится гонадотропин-ингибирующим фактором, который вырабатывается гипофизом под воздействием гипоталамуса и эпифиза.

Ведущая роль в эндокринной регуляции на этом этапе принадлежит гормонам щитовидной железы и гормону роста. Начиная с 3-х лет девочки опережают мальчиков по уровню физического развития, и это сочетается с более высоким содержанием соматотропина. Непосредственно перед пубертатом секреция соматотропина еще усиливается, что вызывает пубертатный скачок роста. Наружные и внутренние половые органы развиваются малозаметно, вторичных половых признаков нет. Заканчивается эта стадия у девочек в 8-10 лет, у мальчиков - в 10-13 лет.

Вторая стадия – гипофизарная (начало пубертата). К началу полового созревания снижается образование ингибитора гонадотропина, а также усиливается секреция гипофизом гонадотропных гормонов – фолликулостимулирующего и лютеинизирующего. В результате половые железы активизируются и начинается активный синтез тестостерона и эстрогенов. В этот момент чувствительность половых желез к гипофизарным влияниям существенно увеличивается, и постепенно налаживаются эффективные обратные связи в системе гипоталамус-гипофиз-гонады. Первыми признаками пубертата у мальчиков служит увеличение яичек, у девочек - набухание молочных желез. У девочек в этот период наиболее высока концентрация соматотропина, у мальчиков пик ростовой активности наблюдается позже. Эта стадия полового созревания заканчивается у мальчиков в 11-12, а у девочек – в 9-10 лет.

Третья стадия – стадия активации гонад. На этом этапе воздействие гипофизарных гормонов на половые железы усиливается, и гонады начинают вырабатывать в больших количествах половые стероидные гормоны. Одновременно увеличиваются и сами гонады (яички и яичники). Кроме того, под воздействием гормона роста и андрогенов мальчики сильно вытягиваются в длину.

На этой стадии как у мальчиков, так и у девочек происходит интенсивное оволосение лобка и подмышечных впадин. Заканчивается данная стадия у девочек в 10-11, у мальчиков – в 12-16 лет.

Четвертая стадия – стадия максимального стероидогенеза. Активность гонад достигает максимума, надпочечники синтезируют большое количество половых стероидов. У мальчиков сохраняется высокий уровень гормона роста, поэтому они продолжают интенсивно расти, у девочек ростовые процессы замедляются. Первичные и вторичные половые признаки продолжают развиваться: усиливается лобковое и подмышечное оволосение, увеличивается размер гениталий. У мальчиков происходит мутация (ломка) голоса.

Пятая стадия – этап окончательного формирования. Физиологически этот период характеризуется установлением сбалансированной связи между гормонами гипофиза и периферическими железами.

Нервная и эндокринная системы совместно участвуют в регуляции половой функции. Половые гормоны, вырабатываемые половыми железами и корой надпочечников, распространяются через кровь по всему организму и создают общий информационный фон для регуляции различных звеньев половой системы, включая различные структуры нервной системы. Так называемые «органы-мишени» для каждого гормона обладают особыми клетками - «рецепторами гормонов», в которых молекулы гормонов входят в соединение с молекулярными структурами этих клеток. Через этот механизм гормоны запускают процессы одновременно в нервной, железистой и других тканях тела.

Выработка половых гормонов, в свою очередь, регулируется через соответствующие структуры центральной нервной системы, а именно через гипоталамо-гипофизарный комплекс. В этом комплексе посредством гипоталамических нервных структур осуществляется регуляция деятельности «главной» эндокринной железы организма - гипофиза, «руководящей», в том числе, активностью половых желез и коры надпочечников посредством её собственных гормонов.

Имеются три основные группы половых гормонов, вырабатываемых половыми железами и корой надпочечников: андрогены (мужские гормоны), а также эстрогены и прогестерон (женские гормоны). Биохимически синтез половых гормонов начинается с преобразования холестерина в прогестерон, затем из прогестерона образуются андрогены, а из них - эстрогены. Эта последовательность превращения гормонов имеет место в организмах обоих полов, причём все три группы гормонов присутствуют в тканях тел у представителей каждого пола. Но, в зависимости от пола, т.е. в результате биохимических и гистологических половых различий в структуре желёз, накапливаются и выделяются в кровь преимущественно гормоны, свойственные полу организма.

Многочисленные электрофизиологические исследования на животных показали, что в обеспечении комплекса реакций полового поведения участвуют практически все макроструктуры головного мозга. Это можно хорошо понять, если представить, какое обилие информации из внешней среды и изнутри организма поступает при этом в центральную нервную систему, обрабатывается в ней и выдаётся в виде команд ко множеству структур тела.

Связь между центральной нервной системой и половыми органами осуществляется через нервные пути и через посредство эндокринной системы.

Определённое место в регуляции уровня сексуальности у мужских особей имеют так называемые добавочные половые железы, в частности, семенные пузырьки. На этом вопросе мы остановимся более подробно.

Семенные пузырьки - это парные железы мужского полового аппарата, лежащие вдоль стенок мочевого пузыря и имеющие протоки в семявыносящий канал. Секрет желёз участвует в образовании эякулята. Его, по-видимому, наиболее важным компонентом является фруктоза, служащая для питания сперматозоидов. Стенки семенных пузырьков обладают слоем мышечных волокон, что указывает на их способность к сокращению.

Ещё в конце позапрошлого века в опытах на самцах лягушек было показано , что искусственное наполнение жидкостью семенных пузырьков приводит к резкому повышению полового влечения. Имеются свидетельства в пользу того, что эти железы аналогичным образом участвуют в регуляции сексуальности также и у человека . Однако это прежде ни разу не было прямым образом подтверждено ни на человеке, ни в экспериментах на животных из класса млекопитающих.

В 1978 году мы предприняли попытку решить этот вопрос в опытах на самцах кроликов породы шиншилла путём вживления в семенные пузырьки твёрдых инородных предметов. Согласно принятой рабочей гипотезе, эти предметы должны были оказывать давление на предполагаемые барорецепторы, посылающие информацию в мозговые центры, регулирующие интенсивность полового влечения, что, в свою очередь, приводило бы к интенсификации последнего.

В экспериментах у 8 самцов на протяжении ряда дней замерялось фоновое половое влечение, показателем которого служило количество попыток к совокуплению (сексуальных наскоков на самку) в течение 30 минут (использовались самки вне течки с целью исключения совокуплений, а также влияния на половое влечение самцов возбуждающего действия половых феромонов и фактора половой активности самки).

Затем этим самцам под тиопенталовым (5 самцов) или эфирным (3 самца) наркозом вживлялись в оба семенных пузырька кусочки полихлорвинилового стержня диаметром 2 мм и длиной 10 мм.

Опыты возобновлялись через 2 дня после операций. Результаты экспериментов оценивались путём сопоставления среднего числа сексуальных наскоков в последние три опыта до операции - со средним числом таких наскоков в первые три послеоперационных опыта.

С целью выявления возможного влияния на показатели экспериментов а) 2-дневного послеоперационного перерыва в опытах и б) наркотизации - были поставлены соответствующие контрольные тесты: пяти самцам, которые не подвергались операциям, был предоставлен 2-дневный перерыв в тестировании, а трём другим неоперируемым самцам вводился тиопентал натрия в дозах, аналогичных вводимым подопытным животным (40 мг на 1 кг массы тела), с последующим тестированием через 2 дня после данного воздействия. Кроме того, 5 самцам семенные пузырьки были удалены.

В результате операций по вживлению инородных тел в семенные пузырьки у всех самцов, кроме одного, у которого произошло прободение стенки одного из семенных пузырьков вживлённым стержнем (среднее число наскоков у него осталось на прежнем уровне), наблюдалось увеличение среднего числа наскоков соответственно в 10,6; 10,3; 5,1; 1,8; 1,6; 1,1 раза (в среднем в 4,7 раза). Несмотря на наличие свежего операционного шва на брюшной стенке, у 6 из 8 животных число наскоков уже в первый послеоперационный опыт превышало среднее за три предоперационных опыта, причём у 4 из них - более, чем в 2 раза. Максимальное число наскоков за опыт у всех 8 самцов приходилось именно на один из послеоперационных дней.

Контрольные эксперименты дали следующие результаты.

После 2-дневного перерыва в опытах у всех 5 кроликов уровень полового влечения несколько снизился.

Наркотизация контрольных животных также не привела к повышению числа наскоков.

Таким образом, вышеприведённые результаты нельзя объяснить действием этих побочных факторов.

Удаление семенных пузырьков у 5 кроликов привело к незначительному снижению полового влечениям у двух из них (в 1,9 и в 1,2 раза), а у трёх - к некоторому повышению (в 2,4; 1,5; и 1,2 раза).

Таким образом, в результате проведённых исследований было доказано, что раздражение барорецепторов, расположенных в семенных пузырьках, приводит к повышению полового влечения у кроликов, что выражается в увеличении частоты попыток к совокуплению. В норме такое воздействие на барорецепторы происходит при наполнении семенных пузырьков накапливающимся секретом, извергаемым затем при эякуляции.

На первый взгляд, этому выводу противоречат результаты опытов по удалению семенных пузырьков, поскольку в этих опытах не произошло ожидаемого значительного снижения полового влечения. Аналогичные данные ранее были получены в экспериментах на крысах [ , ], из чего авторы пришли к выводу о неприложимости к млекопитающим закономерности, обнаруженной на лягушках. Это кажущееся противоречие, однако, исчезает, если обратить внимание на то, что семенные пузырьки представляют собой лишь один из нескольких механизмов регуляции сексуальности. Эти механизмы можно разделить на а) создающие фоновый её уровень и б) осуществляющие её оперативную регуляцию.

К первым относятся, в том числе, рассмотренное выше влияние половых гормонов, активирующее воздействие наполняемых секретом семенных пузырьков, возможное тормозящее действие всасывающегося в кровь при длительном отсутствии эякуляций секрета предстательной железы , активирующее или подавляющее влияние со стороны парасимпатического и симпатического отделов вегетативной нервной системы.

Оперативная регуляция осуществляется, в том числе, через посредство врождённых и приобретённых рефлексов.

Разумеется, этим перечнем не исчерпываются все факторы, определяющие половое поведение развитого человека, у которого огромную роль играют этические и моральные установки и многое другое.

Рассмотренная многоплановость регуляции полового поведения обеспечивает высокую пластичность управления всей половой системой, в частности, возможность её функционирования после «выпадения» некоторых регуляторных механизмов. Наилучшей иллюстрацией сказанному является продолжение в некоторых случаях половой активности в течение длительного времени после кастрации.

Такая многоплановость даёт, в частности, возможность совершать «обходные манёвры» при терапии сексуальных нарушений. Наибольшие перспективы здесь обнаруживаются при использовании тех знаний и практических методов, о которых будет идти речь в главе «Биоэнергетика половой жизни».