Классификация покровных эпителиальных тканей по строению. Характеристика различных типов покровного эпителия

Эпителиальные ткани, или эпителии (от греч. epi – над и thele – сосок) – пограничные ткани, покрывающие поверхность тела и выстилаютщие его полости, слизистые оболочки внутренних органов. Также эпителии образуют железы (железистый эпителий) и рецепторные клетки в органах чувств (сенсорный эпителий).

1. Лекция: ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ. ПОКРОВНЫЕ ЭПИТЕЛИИ 1.

2. Лекция: ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ. ПОКРОВНЫЕ ЭПИТЕЛИИ 2.

3. Лекция: ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ. ЖЕЛЕЗИСТЫЕ ЭПИТЕЛИИ

Виды эпителиальной ткани: 1. Покровные эпителии, 2. Железистые эпителии (образуют железы) и можно выделить 3) Сенсорный эпителий.

Общие морфологические признаки эпителия как ткани:

1) Эпителиоциты располагаются плотно друг к другу, образуя пласты клеток;

2) Для эпителиев характерно наличие базальной мембраны – особого неклеточного образования, которое создает основу для эпителия, обеспечивает барьерную и трофическую функции;

3) Практически отсутствует межклеточного вещества;

4) Между клетками находятся межклеточные контакты;

5) Для эпителиоцитов характерна полярность – наличие функционально неравнозначных поверхностей клеток: апикальная поверхность (полюс), базальная (обращенная к базальной мембране) и латеральная поверхности.

6) Вертикальная анизоморфность – неодинаковые морфологические свойства клеток различных слоев эпителиального пласта в многослойных эпителиях. Горизонтальная анизоморфность – неодинаковые морфологические свойства клеток в однослойных эпителиях.

7) В эпителии отсутствуют сосуды; питание осуществляется путем диффузии веществ через базальную мембрану из сосудов соединительной ткани;

8) Для большинства эпителиев характерна высокая способность к регенерации – физиологической и репаративной, которая осуществляется благодаря камбиальным клеткам.

Поверхности эпителиоцита (базальная, латеральная, апикальная) обладают отчетливой структурно-функциональной специализацией, которая особенно хорошо выявляется в однослойном эпителии, в том числе в железистом эпителии.

Латеральная поверхность эпителиоцитов обеспечивает взаимодействие клеток за счет межклеточных соединений, которые обуславливают механическую связь эпителиоцитов друг с другом – это плотные контакты, десмосомы, интердигитации, а щелевидные контакты обеспечивают обмен химическими веществами (метаболическая, ионная и электрическая связь).

Базальная поверхность эпителиоцитов прилежит к базальной мембране, с которой соединяется с помощью полудесмосом. Базальная и латеральная поверхности плазмолеммы эпителиоцита в совокупности образует единый комплекс, мембранные белки которого являются: а) рецепторами, воспринимающими различные сигнальные молекулы, б) переносчиками питательных веществ, поступающих из сосудов подлежащей соединительной ткани, в) ионными насосами и др.

Базальная мембрана (БМ) связывает эпителиальные клетки и подлежащую рыхлую волокнистую соединительную ткань. На светооптическом уровне на гистологических препаратах БМ имеет вид тонкой полоски, плохо окрашивается гематоксилином и эозином. На ультраструктурном уровне в базальной мембране выделяют три слоя (в направлении от эпителия): 1) светлая пластинка, которая соединяется с полудесмосомами эпителиоцитов, содержит гликопротеины (ламинин) и протеогликаны (гепарансульфат), 2) плотная пластинка содержит коллаген IV, V, VII типов, имеет фибриллярную структуру. Тонкие якорные филаменты пересекают светлую и плотную пластинки, переходя в 3) ретикулярную пластинку, где якорные филаменты связываются с коллагеновыми (коллаген I и II типов) фибриллами соединительной ткани.

В физиологических условиях БМ препятствует росту эпителия в сторону соединительной ткани, что нарушается при злокачественном росте, когда раковые клетки прорастают сквозь базальную мембрану в подлежащую соединительную ткань (инвазивный рост опухоли).

Апикальная поверхность эпителиоцитов может быть относительно гладкой или образует выпячивания. У некоторых эпителиоцитов на ней имеются специальные органеллы – микроворсинки или реснички. Микроворсинки максимально развиты в эпителиоцитах, участвующих в процессах всасывания (например, в тонкой кишке или канальцах проксимального отдела нефрона), где их совокупность называется щеточной (исчерченной) каемкой.

Микрореснички – подвижные структуры, содержащие внутри комплексы микротрубочек.

Источники развития эпителиев . Эпителиальные ткани развиваются из трех зародышевых листков, начиная с 3 – 4 недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителий эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения.

Морфофункциональная классификация эпителиальной ткани

I. Покровные эпителии

1. Однослойные эпителии – все клетки лежат на базальной мембране:

1.1. Однорядные эпителии (ядра клеток на одном уровне): плоские, кубические, призматические;

1.2. Многорядный эпителий (ядра клеток на разных уровнях вследствие горизонтальной анизоморфности): призматический реснитчатый;

2. Многослойные эпителии – только нижний слой клеток связан с базальной мембраной, вышележащие слои располагаются на нижележащих слоях:

2.1. Плоские – ороговевающие, неороговевающие

3. Переходный эпителий – занимает промежуточное положение между однослойным многорядным и многослойным эпителием

II. Железистые эпителии:

1. С экзокринной секрецией

2. С эндокринной секрецией

ОДНОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ

Однослойный однорядный плоский эпителий образован уплощенными клетками полигональной формы. Примеры локализации: мезотелий, покрывающий легкое (висцеральная плевра); эпителий, выстилающий изнутри грудную полость (париетальная плевра), а также париетальный и висцеральный листки брюшины, околосердечная сумка. Этот эпителий позволяет органам соприкасаться друг и с другом в полостях.

Однослойный однорядный кубический эпителий образован клетками, содержащими ядро сферической формы. Примеры локализации: фолликулы щитовидной железы, мелкие протоки поджелудочной железы и желчные протоки, почечные канальцы.

Однослойный однорядный призматический (цилиндрический) эпителий образован клетками с резко выраженной полярностью. Ядро эллипсовидной формы лежит вдоль длинной оси клетки и смещено к их базальной части, органеллы неравномерно распределены по цитоплазме. На апикальной поверхности находятся микроворсинки, щеточная каемка. Примеры локализации: выстилка внутренней поверхности тонкой и толстой кишки, желудка, желчного пузыря, ряда крупных протоков поджелудочной железы и желчных протоков печени. Для этого вида эпителия характерны функции секреции и (или) всасывания.

Однослойный многорядный реснитчатый (мерцательный) эпителий воздухоносных путей образован клетками нескольких типов: 1) низкие вставочные (базальные), 2) высокие вставочные (промежуточные), 3) реснитчатые (мерцательные), 4) бокаловидные. Низкие вставочные клетки являются камбиальными, своим широким основанием они прилежат к базальной мембране, а узкой апикальной частью не доходят до просвета. Бокаловидные клетки вырабатывают слизь, которая покрывает поверхность эпителия, перемещаясь по поверхности благодаря биению ресничек мерцательных клеток. Апикальные части этих клеток граничат с просветом органа.

МНОГОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ

Многослойный плоский ороговевающий эпителий (МПОЭ)образует наружный слой кожи — эпидермис, и покрывает некоторые участки слизистой оболочки ротовой полости. МПОЭ состоит из пяти слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий (присутствует не везде) и роговой слои.

Базальный слой образован клетками кубической или призматической формы, лежащими на базальной мембране. Клетки делятся митозом – это камбиальный слой, из которого образуются все вышележащие слои.

Шиповатый слой образован крупными клетками неправильной формы. В глубоких слоях могут встречаться делящиеся клетки. В базальном и шиповатом слоях хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов), а между клетками десмосомальные, плотные, щелевидные контакты.

Зернистый слой состоит из уплощенных клеток – кератиноцитов, в цитоплазме которых содержатся зерна кератогиалина – фибриллярного белка, который в процессе ороговения превращается в элеидин и кератин.

Блестящий слой выражен только в эпителии толстой кожи, покрывающей ладони и подошвы. Блестящий слой — это зона перехода от живых клеток зернистого слоя к чешуйкам рогового слоя. На гистологических препаратах он имеет вид узкой оксифильной гомогенной полоски и состоит из уплощенных клеток.

Роговой слой состоит из роговых чешуек – постклеточных структурах. Процессы ороговения начинаются в шиповатом слое. Роговой слой имеет максимальную толщину в эпидермисе кожи ладоней и подошв. Сущность кератинизации – обеспечение защитной функции кожного покрова от внешних воздействий.

Дифферон кератиноцита включает в себя клетки всех слоев этого эпителия: базального, шиповатого, зернистого, блестящего, рогового. Кроме кератиноцитов в многослойном ороговевающем эпителии присутствуют в небольшом количестве меланоциты, макрофаги (клетки Лангерганса) и клетки Меркеля (см. тему «Кожа»).

В эпидермисе преобладают кератиноциты, организованные по колонковому принципу: клетки на разных стадиях дифференцировки располагаются друг над другом. В основании колонны – камбиальные малодифференцированные клетки базального слоя, верхушка колонки – роговой слой. Колонка кератиноцитов включает в себя клетки дифферона кератиноцитов. Колонковый принцип организации эпидермиса играет роль в регенерации ткани.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает поверхность роговицы глаза, слизистой оболочки полости рта, пищевода, влагалища. Он образован тремя слоями: базальным, шиповатым и поверхностным. Базальный слой аналогичен по строению и функции соответствующему слою ороговевающего эпителия. Шиповатый слой образован крупными полигональными клетками, которые по мере приближения к поверхностному слою уплощаются. Их цитоплазма заполняется многочисленными тонофиламентами, которые располагаются диффузно. Поверхностный слой состоит из полигональных плоских клеток. Ядро с плохо различимыми гранулами хроматина (пикнотическое). При десквамации клетки этого слоя постоянно удаляются с поверхности эпителия.

Благодаря доступности и легкости получения материала многослойный плоский эпителий слизистой оболочки полости рта является удобным объектом для цитологических исследований. Клетки получают методом соскоба, мазка или отпечатка. Далее переносят на предметное стекло и готовят постоянный или временный цитологический препарат. Наибольшее распространение получило диагностическое цитологическое исследование этого эпителия с целью выявления генетического пола индивидуума; нарушения нормального течения процесса дифференцировки эпителия при развитии воспалительных, предопухолевых или опухолевых процессов ротовой полости.

3. Переходный эпителий – особый вид многослойного эпителия, который выстилает большую часть мочевыводящих путей. Он образован тремя слоями: базальным, промежуточным и поверхностным. Базальный слой образован мелкими клетками, имеющими на срезе треугольную форму и своим широким основанием прилежат к базальной мембране. Промежуточный слой состоит из удлиненных клеток, более узкой частью прилежащих к базальной мембране. Поверхностный слой образован крупными одноядерными полиплоидными или двуядерными клетками, которые в наибольшей степени изменяют свою форму при растяжении эпителия (от округлой до плоской). Этому способствует формирование в апикальной части цитоплазмы этих клеток в состоянии покоя многочисленных инвагинаций плазмолеммы и особых дисковидных пузырьков – резервов плазмолеммы, которые встраиваются в нее по мере растяжения органа и клеток.

Регенерация покровных эпителиев . Покровный эпителий, занимая пограничное положение, постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки быстро изнашиваются и погибают. В однослойном эпителии большинство клеток способны к делению, а в многослойном такой способностью обладают только клетки базального и частично шиповатого слоев. Покровные эпителии характеризуются высокой степенью способности к регенерации, а также в связи с этим до 90% всех опухолей в организме развивается из этой ткани.

Гистогенетическая классификация покровных эпителиев (по Н.Г. Хлопину): выделяют 5 основных типов эпителия, развивающихся в эмбриогенезе из различных тканевых зачатков:

1) Эпидермальный – образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, выполняет барьерную и защитную функции. Например – эпителий кожи.

2) Энтеродермальный – развивается из кишечной энтодермы, является по строению однослойным цилиндрическим, осуществляет процессы всасывания веществ. Например, эпителий кишечника.

3) Целонефродермальный – имеет мезодермальное происхождение (целомическая выстилка, нефротом), по строению он однослойный, плоский или призматический, выполняет главным образом барьерную или экскреторную функцию. Например, эпителий почек.

4) Ангиодермальный – включает в себя эндотелиальные клетки, имеющие мезенхимное происхождение (ангиобласт).

5) Эпендимоглиальный тип представлен специальным видом ткани нейрального происхождения (нервная трубка), выстилающим полости мозга и имеющий строение сходное с эпителием. Например, эпендимные глиоциты.

ЖЕЛЕЗИСТЫЕ ЭПИТЕЛИИ

Железистые эпителиальные клетки могут располагаться поодиночке, но чаще формируют железы. Клетки железистого эпителия — гландулоциты или железистые клетки, процесс секреции в них протекает циклически, называется секреторным циклом и включает в себя пять стадий:

1. Фаза поглощения исходных веществ (из крови или межклеточной жидкости), из которых образуются конечный продукт (секрет);

2. Фаза синтеза секрета связана с процессами транскрипции и трансляции, деятельностью грЭПС и агрЭПС, комплекса Гольджи.

3. Фаза созревания секрета происходит в аппарате Гольджи: происходит дегидратация и присоединение дополнительных молекул.

4. Фаза накопления синтезируемого продукта в цитоплазме железистых клеток обычно проявляется нарастанием содержания секреторных гранул, которые могут заключаться в мембраны.

5. Фаза выведения секрета может осуществляться несколькими путями: 1) без нарушения целостности клетки (мерокриновый тип секреции), 2) с разрушением апикальной части цитоплазмы (апокриновый тип секреции), с полным нарушением целостности клетки (голокриновый тип секреции).

Железы делятся на две группы: 1) железы внутренней секреции, или эндокринные, которые продуцируют гормоны – вещества, обладающие высокой биологической активностью. Выводные протоки отсутствуют, секрет поступает через капилляры в кровь;

и 2) железы внешней секреции, или экзокринные, секрет в которых выделяется во внешнюю среду. Экзокринные железы состоят из концевых (секреторных отделов) и выводных протоков.

Строение экзокринных желёз

Концевые (секреторные) отделы состоят из железистых клеток (гландулоцитов), которые продуцируют секрет. Клетки расположены на базальной мембране, для них характерна выраженная полярность: плазмолемма имеет различное строение на апикальных (микроворсинки), базальных (взаимодействие с базальной мембраной) и латеральных (межклеточные контакты) поверхностях клеток. В апикальной части клеток присутствуют секреторные гранулы. В клетках, которые вырабатывают секреты белкового характера (например: пищеварительные ферменты), хорошо развита грЭПС. В клетках, синтезируемых небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена аЭПС.

В некоторых железах, образованных эпителиями эпидермального типа (например, потовых, молочных, слюнных), концевые отделы помимо железистых клеток содержат миоэпителиальные клетки – видоизмененные эпителиоциты с развитым сократительным аппаратом. Миоэпителиальные клетки своими отростками охватывают снаружи железистые клетки и, сокращаясь, способствуют выделению секрета из клеток концевого отдела.

Выводные протоки связывают секреторные отделы с покровными эпителиями и обеспечивают выделение синтезированных веществ на поверхность тела или в полость органов.

Разделение на концевые отделы и выводные протоки затруднено в некоторых железах (например, желудка, матки), так как все участки этих простых желез способны к секреции.

Классификация экзокринных желез

I. Морфологическая классификация экзокринных желез основана на структурном анализе их концевых отделов и выводных протоков.

В зависимости от формы секреторного (концевого) отдела различают альвеолярные, трубчатые и смешанные (альвеолярно-трубчатые) железы;

В зависимости от ветвления секреторного отдела различают разветвленные и неразветвленные железы.

Ветвление выводных протоков определяет деление желез на простые (проток не ветвится) и сложные (проток ветвится).

II. По химическому составу вырабатываемого секрета различают серозные (белковые), слизистые, смешанные (белково-слизистые), липидные и др. железы.

III. По механизму (способу) выведения секрета экзокринные железы делят на апокриновые (молочная железа), голокриновые (сальная железа) и мерокриновые (большинство желез).

Примеры классификации желез. Классификационная характеристика сальной железы кожи: 1) простая альвеолярная железа с разветвленными концевыми отделами, 2) липидная – по химическому составу секрета, 3) голокриновая – по способу выведения секрета.

Характеристика лактирующей (вырабатывающей секрет) молочной железы : 1) сложная разветвленная альвеолярно-трубчатая железа, 2) со смешанным секретом, 3) апокриновая.

Регенерация желёз . Секреторные клетки мерокриновых и апокриновых желез относятся к стабильным (долгоживущим) популяциям клеток, в связи с чем для них характерна внутриклеточная регенерация. В голокриновых железах восстановление осуществляется за счет размножения камбиальных (стволовых) клеток, т.е. характерна клеточная регенерация: вновь образовавшиеся клетки дифференцируются в зрелые клетки.

Однослойный эпителий

При описании однослойного однорядного эпителия термин «однорядный» чаще всего опускается. В зависимости от формы клеток (эпителиоцитов) различают:

• Плоский однослойный эпителий;
• Кубический однослойный эпителий;
• Цилиндрический, или призматический однослойный эпителий.

Однослойный плоский эпителий , или мезотелий, выстилает плевру, брюшину и перикард, препятствует образованию спаек между органами брюшной и грудной полостей. При рассматривании сверху клетки мезотелия имеют полигональную форму и неровные края, на поперечных срезах они плоские. Количество ядер в них колеблется от одного до трех.

Двухъядерные клетки образуются в результате незавершенного амитоза и митоза. С помощью электронной микроскопии можно обнаружить наличие на верхушке клеток микроворсинок, что значительно увеличивает поверхность мезотелия. При патологическом процессе, например плеврите, перикардите, через мезотелий может происходить интенсивное выделение жидкости в полости тела. При поражении серозной оболочки клетки мезотелия сокращаются, отходят друг от друга, округляются и легко отделяются от базальной мембраны.

Выстилает канальцы нефронов почек, мелкие разветвления выводных протоков многих желез (печени, поджелудочной железы и пр.). По высоте и ширине клетки кубического эпителия чаще всего примерно одинаковы. В центре клетки располагается округлое ядро.

Выстилает полость желудка, тонкой и толстой кишок, желчного пузыря, выводные протоки печени и поджелудочной железы, а также образует стенки некоторых канальцев нефронов и пр. Представляет собой пласт клеток цилиндрической формы, расположенных на базальной мембране в один слой. Высота эпителиоцитов больше их ширины, и все они имеют одинаковую форму, поэтому ядра их лежат на одном уровне, в один ряд.

В органах, где постоянно и интенсивно совершаются процессы всасывания (пищеварительный канал, желчный пузырь), эпителиальные клетки имеют всасывающую каемку, которая состоит из большого числа хорошо развитых микроворсинок. Эти клетки называются каемчатыми . В каемке также содержатся ферменты, расщепляющие сложные вещества до простых соединений, способных проникать через цитолемму (оболочку клеток).

Особенностью однослойного цилиндрического эпителия, выстилающего желудок,является способность клеток выделять слизь . Такой эпителий называется слизистым. Слизь, продуцируемая эпителием, предохраняет слизистую оболочку желудка от механического, химического и термического повреждения.

Однослойный многорядный мерцательный цилиндрический эпителий характеризуется наличием мерцательных ресничек, выстилает полость носа, трахею, бронхи, маточные трубы. Движение ресничек наряду с другими факторами способствует передвижению в маточных трубах яйцеклеток, в бронхах - частиц пыли из выдыхаемого воздуха в полость носа.

Бокаловидные клетки . В однослойном цилиндрическом эпителии тонкой и толстой кишок встречаются клетки, имеющие форму бокала и выделяющие слизь, которая предохраняет эпителий от механического и химического воздействия.

Многослойный эпителий

Многослойный эпителий бывает трех видов:

• Ороговевающий;
• Неороговевающий;
• Переходный.

Эпителий первых двух видов покрывает кожу, роговицу, выстилает полость рта, пищевода, влагалище и часть мочеиспускательного канала; переходный эпителий - почечные лоханки, мочеточники, мочевой пузырь.

Регенерация эпителия

Покровный эпителий постоянно подвергается воздействию внешней среды. Через него осуществляется интенсивный обмен веществ между организмом и средой. Поэтому эпителиальные клетки быстро погибают. Подсчитано, что только с поверхности слизистой оболочки ротовой полости здорового человека каждые 5 мин слущивается свыше 5-10 5 эпителиальных клеток.

Восстановление эпителия происходит за счет митоза эпителиальных клеток. Большинство клеток однослойного эпителия способно к делению, а в многослойном эпителии такой способностью обладают только клетки базального и отчасти шиповатого слоев.

Репаративная регенерация эпителия происходит путем интенсивного размножения клеток краев раны, которые постепенно надвигаются на место дефекта. В дальнейшем в результате непрекращающегося размножения клеток толщина эпителиального пласта в области раны увеличивается и одновременно в нем происходят созревание и дифференциация клеток, приобретающих структуру, свойственную клеткам данного вида эпителия. Большое значение для процессов регенерации эпителия имеет состояние подлежащей соединительной ткани. Эпителизация раны происходит лишь после заполнения ее молодой, богатой кровеносными сосудами соединительной (грануляционной) тканью.

Железистый эпителий

Железистый эпителий состоит из железистых, или секреторных, клеток - гландулоцитов. Эти клетки синтезируют и выделяют специфические продукты (секреты) на поверхность кожи, слизистых оболочек и в полости внутренних органов или в кровь и лимфу.

Железы в организме человека выполняют секреторную функцию, являясь либо самостоятельными органами (поджелудочная, щитовидная, крупные слюнные железы и т.д) либо их элементами (железы дна желудка). Большинство желез - производные эпителия, и только некоторые из них другого происхождения (например, мозговое вещество надпочечных желез развивается из нервной ткани).

По строению различают простые (с неветвящимся выводным протоком) и сложные (с разветвленным выводным протоком) железы а по функции - железы внутренней секреции, или эндокринные, и внешней секреции, или экзокринные.

К эндокринным железам относятся гипофиз, шишковидное тело, щитовидная, паращитовидная, вилочковая, половые железы, надпочечники и панкреатические островки. Экзокринные железы вырабатывают секрет, выделяющийся во внешнюю среду -на поверхность кожи или в полости, выстланные эпителием (полость желудка, кишок и т. д.). Они участвуют в выполнении функции органа, элементом которого являются (например, железы пищеварительного канала участвуют в пищеварении). Экзокринные железы отличаются друг от друга местом расположения, строением, типом секреции и составом секрета.

Большинство экзокринных желез - многоклеточные образования, за исключением бокаловидных клеток (единственный вид одноклеточных экзокринных желез в организме человека). Бокаловидные клетки располагаются внутри эпителиального пласта, вырабатывают и выделяют на поверхность эпителия слизь, предохраняющую его от повреждений. Эти клетки имеют расширенную верхушку, в которой накапливается секрет, и узкое основание с ядром и органоидами. Остальные экзокринные железы - многоклеточные экзоэпителиальные (располагающиеся вне эпителиального пласта) образования, в которых различают секреторный, или концевой, отдел и выводной проток.

Секреторный отдел состоит из секреторных, или железистых, клеток, вырабатывающих секрет.

В некоторых железах, производных многослойного эпителия, помимо секреторных встречаются эпителиальные клетки, способные сокращаться. Сокращаясь, они сдавливают секреторный отдел и тем самым облегчают выделение из него секрета.

Клетки секреторных отделов - гландулоциты - чаще всего лежат одним слоем на базальной мембране, но могут располагаться и в несколько слоев, например в сальной железе. Форма их изменяется в зависимости от фазы секреции. Ядра обычно крупные, неправильной формы, с ядрышками больших размеров.

В клетках, вырабатывающих секрет белкового характера (например, пищеварительные ферменты), особенно хорошо развита зернистая эндоплазматическая сеть, а в клетках, вырабатывающих липиды и стероиды, лучше выражена незернистая эндоплазматическая сеть. Хорошо развит пластинчатый комплекс, имеющий непосредственное отношение к процессам секреции.

Многочисленные митохондрии сконцентрированы в местах наибольшей активности клеток, т. е. там, где накапливается секрет. В цитоплазме железистых клеток встречаются различного рода включения: белковые зерна, капли жира и глыбки гликогена. Количество их зависит от фазы секреции. Часто между боковыми поверхностями клеток проходят межклеточные секреторные капилляры. Цитолемма, ограничивающая их просвет, образует многочисленные микроворсинки.

Во многих железах хорошо заметна полярная дифференциация клеток, обусловленная направленностью секреторных процессов,- синтез секрета, его накопление и выделение в просвет концевого отдела протекают в направлении от основания к верхушке. В связи с этим в основаниях клеток располагаются ядро и эргастоплазма, а в верхушках лежит внутриклеточный сетчатый аппарат.

В образовании секрета различают несколько последовательных фаз:

• Поглощение продуктов для синтеза секрета;
• Синтез и накопление секрета;
• Выделение секрета и восстановление структуры железистых клеток.

Выброс секрета происходит периодически, в связи с чем наблюдаются закономерные изменения железистых клеток.

В зависимости от способа выделения секрета различают мерокриновый, апокриновый и голокриновый типы секреции.

При мерокриновом типе секреции (наиболее распространенном в организме) гландулоциты полностью сохраняют свое строение, секрет выходит из клеток в полость железы через отверстия в цитолемме либо путем диффузии через цитолемму без нарушения ее целости.

При апокриновом типе секреции грандулоциты частично разрушаются и вместе с секретом отделяется верхушка клетки. Этот тип секреции характерен для молочных и некоторых потовых желез.

Голокриновый тип секреции приводит к полному разрушению гландулоцитов, которые входят в состав секрета вместе с синтезированными в них веществами. У человека по голокриновому типу секретируют только сальные железы кожи. При этом типе секреции восстановление структуры железистых клеток происходит за счет интенсивного размножения и дифференцировки специальных малодифференцированных клеток.

Секрет экзокринных желез может быть белковым, слизистым, белково-слизистым, сальным, так же называются и соответствующие железы. В смешанных железах встречаются клетки двух видов: одни вырабатывают белковый, другие - слизистый секрет.

Выводные протоки экзокринных желез состоят из клеток, не обладающих секреторной способностью. В некоторых железах (слюнных, потовых) клетки выводных протоков могут принимать участие в процессах секреции. В железах, развившихся из многослойного эпителия, стенки выводных протоков выстланы многослойным эпителием, а в железах, являющихся производными однослойного эпителия - однослойным.

Прежде всего эпителиальные ткани делятся на однослойный и многослойный эпителий. Однослойный эпителий – это эпителий, все клетки котороголежат на базальной мембране. В многослойном эпителии клетки лежат в несколько слоёв, но базальной мембраны касается только нижний ряд клеток.

Однослойный эпителий.

Однослойный эпителий , состоящий из клеток одинаковой формы и величины, называется однорядным. Однако, в тех случаях когда однослойный эпителий состоит из клеток неодинаковой формы и величины, такой эпителий называется многорядным. Однорядный эпителий может состоять из клеток призматических, кубических или плоских. В связи с этим различают однослойный плоский эпителий, однослойный кубический эпителий, однослойный цилиндрический эпителий.

Однослойный плоский эпителий – мезотелий, выстилает все серозные оболочки (плевру, брюшину, сердечную оболочку), развивается из мезодермы. Клетки имеют полигональную или несколько неправильную форму. Граница между клетками неровная, благодаря чему выпячивания клеточной оболочки одной клетки вдаются в углубления другой клетки. Границы клеток обнаруживаются только при обработке серебром. В каждой клетке содержится одно, реже несколько ядер уплощённой формы. Цитоплазма зернистая и содержит вакуоли. При электронной микроскопии на поверхности клеток мезотелия выявляются мелкие микроворсинки. В цитоплазме содержатся все общие органоиды: митохондрии, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы и др.

Мезотелий, покрывая серозные оболочки, препятствует образованию соединительнотканных спаек, возникающих при воспалительных заболеваниях. Кроме того, через мезотелий осуществляется процесс всасывания веществ из серозных полостей. Наиболее интенсивно эти процессы всасывания происходят по периферии клетки. При регенерации клетки мезотелия увеличивают свои плоскостные размеры и продвигаются на раневую поверхность. Размножение клеток происходит митозом.

Однослойный кубический эпителий выстилает канальцы почек, мелкие бронхи, протоки желёз и т.д. В различных органах этот эпителий выполняет различные функции: в почках – всасывательную, в железах – секреторную и т. д. В эмбриогенезе этот эпителий развивается из мезодермы и энтодермы. Каждая клетка этого эпителия имеет примерно одинаковую высоту и ширину. Иногда на верхушечной поверхности кубических эпителиальных клеток имеются микроворсинки.

Однослойный цилиндрический эпителий – находится в среднем отделе пищеварительного тракта, в матке и яйцеводах, выводных протоках желез (печени и поджелудочной железе). Этот эпителий развивается из разных зародышевых листков: из энтодермы (эпителий кишечника), из мезодермы (эпителий канальцев почек, семявыносящих путей). Функциональное значение этого эпителия в различных органах неодинакова. Так, эпителий желудка выделяет слизь, способствующую перевариванию пищи и защищающую слизистую оболочку от химических. Эпителий кишечника принимает участие в процессах всасывания. Во всех клетках призматического эпителия резко выражена полярная дифференцировка. Ядра клеток имеют элипсовидную форму и лежат в базальной части клетки. Органоиды располагаются над ядром. На апикальной поверхности могут образовываться специальные структуры: микроворсинки в эпителии кишечника, реснички – в эпителии матки.

Однослойный многорядный эпителий выстилает слизистую оболочку воздухоносных путей. Развивается этот эпителий из энтодермы и мезодермы.

В однослойном многорядном эпителии все клетки лежат на базальной мембране. При этом форма и размеры клеток не одинаковы. В этом эпителии различают несколько видов клеток. Призматические клетки (реснитчатые) – верхушки этих клеток составляют поверхность эпителиального пласта и часто имеют мерцательные реснички. Базальная часть клеток сужена, а верхушечная – расширена.Вставочные клетки кубической и веретенообразной формы, располагаются между призматическими.Бокаловидные клетки – это клетки, которые секретируют на поверхность эпителия слизь (муцин), которая защищает его от механических, химических и инфекционных воздействий.Базальные клетки – это низкие клетки, лежат на базальной мембране и относятся к камбиальным, которые делятся и дифференцируются в реснитчатые и бокаловидные клетки. Кроме того, в этом эпителии встречаютсяэндокринные клетки , которые осуществляют местную регуляцию мышечной ткани бронхов. В силу того, что эти клетки имеют различную форму, их ядра лежат на разном уровне и образуют несколько рядов, поэтому такой эпителий называется многорядным. Однослойный многорядный мерцательный эпителий воздухоносных путей, благодаря колебанию ресничек, способствует выведению пылевых частиц.

Многослойный эпителий – это эпителий, который состоит из нескольких слоёв клеток. При этом, только нижний слой клеток лежит на базальной мембране. Различают многослойный плоский ороговевающий эпителий, многослойный плоский неороговевающий эпителий и многослойный переходный эпителий.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает роговицу глаза, слизистую оболочку полости рта, пищевода и т. д. Клетки этого эпителия располагаются в несколько слоёв. Клетки нижнего слоя, лежащие непосредственно на базальной мембране, имеют цилиндрическую форму. Эти клетки являются малодифференцированными и делятся путём митоза. За счёт этих клеток идёт пополнение всех других слоёв. Поэтому этот слой (базальный) носит название росткового слоя. В следующих слоях клетки уплощаются и приобретают отростки, которые вклиниваются между нижележащими клетками. Эти клетки называются шиповатыми. Чем ближе к поверхности, тем более уплощёнными становятся клетки. Поверхностные клетки являются плоскими, в этих клетках содержатся также тонофибриллы.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий – составляет поверхностный слой кожи (эпидермис). В отличие от неороговевающего эпителия в этом эпителие происходит превращение клеток в роговые чешуйки, которые в виде слоя лежат на поверхности. Переход к роговым чешуйкам осущуствляется постепенно, поэтому в составе ороговевающегоэпителия обнаруживается много слоёв.Клетки этого эпителия называютсякератиноцитами.

Самым глубоким слоем является слой высоких призматических клеток, лежащих на базальной мембране – это базальный слой . Клеточная мембрана в базальной части клеток даёт глубокие пальцевидные выпячивания, проникающие в дерму. За счёт этого слоя обеспечивается прочность связи с нижележащими тканями. Здесь находятся стволовые клетки дифферона кератиноцитов. Кроме того, в этом слое располагаются меланоциты, в цитоплазме которых содержится большое количество пигментных гранул меланина, концентрирующихся вокруг ядра. Здесь же имееся небольшое количество внутриэпидермальных макрофагов (клетки Лангерганса. Над базальными клетками располагается слой шиповатых клеток.. Для этих клеток характерно наличие большого количества отростков (шипиков). В цитоплазме этих клеток появляются кератиносомы, представляющие собой гранулы, содержащие липиды. Эти гранулы выделяются в межклеточное пространство и образуют цементирующее вещество. Здесь также лежат макрофаги и меланоциты. Меланоциты с помощью пигмента создают барьер, препятствующий проникновению в организм ультрафиолетовых лучей. Клетки Лангерганса (макрофаги) участвуют в иммунных реакциях и регулируют размножение кератиноцитов, образуя вместе с ними «пролиферативные единицы». Затем располагается 2-3 слоя плоских клеток (кератиноцитов), в цитоплазме которых появляются гранулы белка кератогиалина, что свидетельствует о начале процесса ороговения. В клетках зернистого слоя кроме кератогиалина содержатся белки филаггрин (богатый гистидином), инволюкрин, кератолинин, лорикрин. Эти белки участвуют в процессах ороговения. Этот слой получил название зернистого. Затем идёт блестящий слой, представленный плоскими клетками, пропитанными белком эллаидином. Поверхностный слой состоит из роговых чешуек, представляющих собой пузырьки воздуха, окружённые белком кератином. Между чешуйками находится цементирующее вещество- продукт кератиносом, богатый липидами, что придает слою гидроизолирующее свойство. Самые наружные роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им приходят новые- вследствие размножения, дифференцировки и перемещения клеток из нижележащих слоев. Благодаря этому, эпидермис полностью обновляется каждые 3-4 недели. Значение процесса ороговения заключается в том, что образующийся при этом роговой слой обладает устойчивостью к механическим и химическим воздействиям, плохой теплопроводимостью и непроницаемостью для воды и многих водорастворимых ядовитых веществ.

Многослойный переходный эпителий . Этот эпителий получил своё название благодаря тому, что он может менять своё строение. Переходный эпителий выстилает почечные лоханки, слизистую оболочку мочеточников, мочевого пузыря и других органов мочевыводящих путей. Если взять стенку мочевого пузыря, заполненного мочой (растянутого), и рассмотреть строение его эпителия, то можно увидеть двуслойный эпителий. При этом, базальный слой клеток представлен клетками кубической формы. Поверхностные клетки также кубической формы, но значительно крупнее. Эпителий мочевого пузыря, находящегося в спавшемся состоянии имеет уже другое строение. В силу того, что поверхность базальной мембран,ы при этом, как бы уменьшается, то часть клеток базального слоя не умещается на ней и вытесняется в дополнительный слой, но сохраняет связь с базальной мембраной узкой ножкой.

Таким образом, переходный эпителий меняет своё строение в зависимости от функционального состояния органа, т.е. изменения его объема.

По способности к секреции эпителиальные ткани делятся на 2 главных типа: покровные (нежелезистые) и железистые (секреторные).

Железистый или секреторный эпителий. Это эпителий, который выделяет на свою свободную поверхность секрет. Например, слизистая оболочка желудка, кишечника, бронхов, мочевыделяющих органов всегда увлажнена секретом, вырабатываемым эпителиальными клетками. Для секреторных эпителиоцитов характерна высокая степень развития эндоплазматической сети, митохондрий и аппарата Гольджи т.е. органоидов, непосредственно участвующих в процессе секреции. На апикальном полюсе этих клеток присутствуют секреторные гранулы. Кроме этого, для железистых клеток характерно наличие внутриклеточных капилляров, представляющих собой складки плазмолеммы.

В ряде случаев железистые клетки концентрируются в органах, специализирующихся на секреции – железы. Железы образуются в процессе эмбриогенеза из эпителиальных клеток, врастающих в подлежащую соединительную ткань. Все железы в нашем организме подразделяются на эндокринные и экзокринные. Эндокринные железы – это железы, которые выделяют свой секрет непосредственно в кровь или лимфу (гипофиз, эпифиз, щитовидная железа и др.). Экзокринные железы – это железы, которые выделяют свой секрет в полость или на поверхность кожи (слюнные, потовые, сальные, предстательная железа и др.).

Экзокринные железы . Экзокринные железы бывают одноклеточными и многоклеточными. Единственным примером одноклеточных желез в организме человека являются бокаловидные клетки. Многоклеточные железы состоят из двух основных частей: специализированные клетки, синтезирующие секрет (секреторный или концевой) и система трубок (канальцев), по которым происходит перемещение секрета (выводные протоки).

Таким образом, экзокринные железы состоят из концевых отделов и выводных протоков. По форме концевых отделов различают: альвеолярные, трубчатые и альвеолярно-трубчатые железы.По строению выводного протока экзокринные железы подразделяются на простые и сложные. Простые железы – это железы, у которых выводной проток не ветвится (потовые железы). Сложные железы характеризуются наличием ветвящегося выводного протока (печень, поджелудочная железа, слюнные железы).По строению концевого отдела различают разветвлённые и неразветвлённые железы.

Экзокринные железы отличаются друг от друга характером выделяемого секрета. В связи с этим, различают белковые (серозные) железы (околоушная, поджелудочная) слизистые (бокаловидные клетки), белково-слизистые (подчелюстная, подъязычная) и сальные (сальные железы кожи), солевые (слезные, потовые).

Белковые концевые отделы состоят из секреторных клеток призматической формы, цитоплазма которых окрашивается базофильно, что обусловлено содержанием свободных и связанных с эндоплазматическим ретикуломом рибосом. Округлое ядро лежит на базальном полюсе. На апикальном полюсе располагаются многочисленные гранулы незрелого секрета – зимогена, который представляет собой окружённые мембраной пузырьки, содержащие секрет, предназначенный для выведения.

Слизистые концевые отделы состоят из крупных неправильной формы клеток, ядра которых уплощены и располагаются на базальном полюсе ближе к базальной мембране. Цитоплазма светлая и заполнена пузырьками,содержащими слизь.

Белково-слизистые (смешанные) концевые отделы состоят из слизистых клеток, поверх которых находится скопление группы белковых клеток, напоминающих по форме серп луны и называющиеся белковым полулунием.

Экзокринные железы отличаются друг от друга не только характером выделяемого секрета, но и по способу (механизму) выделения этого секрета . Мерокриновые железы (слюнные) выделяют свой секрет через плазмолемму в виде окружённых мембраной пузырьков, при этом целостность плазматической мембраны не нарушается. При апокриновом типе секреции возможно частичное разрушение верхушечной части секреторных клеток (потовые железы подмышечной области, молочные железы). Однако, ряд исследователей не признают данный тип секреции. У голокриновых желез в процессе секреции происходит разрушение и гибель всей клетки, т. е. клетки отмирают и разрушаются, образуя таким образом секрет, который выталкивается через волосяные фолликулы и смазывает волос. Единственным примером такого вида секреции являются сальные железы кожи. При этом, восстановление погибших клеток осуществляется за счёт малодифференцированных клеток, расположенных на базальной мембране.

Учение о тканях

Ткань- это исторически сложившаяся система клеток и их производных (неклеточных структур), обладающих сходством в строении, иногда и происхождении и специализированные на выполнение определенных функции.

Классификация тканей (по Лейдигу и Келликер, 1853г.):

Эпителиальные;

Соединительные (внутренней среды);

Мышечные;

Нервная.

Понятие о регенерации тканей.

Регенерация – это замена, обновление компонентов тканей.

Различают регенерацию:

Физиологическую (постоянное обновление износившихся частей тканей)

Репаративную (восстановления тканей при повреждениях).

Источники регенерации:

Малодифференцированные (камбиальные) клетки в составе тканей;

Стволовые клетки. Это самоподдерживающие, редко делящие клетки. Популяции клеток поддерживаются путем деления их потомков.

Эпителиальные ткани

Особенности эпителиальных тканей.

Отличительные:

1. Поверхностное (пограничное) расположение; одна сторона обращена к внешней среде, а другая - к внутренней. Из этого правила есть исключения – эпителий серозных покровов, эндокринных желез.

2. Пласт клеток, т.е. имеет чисто клеточное строение (не считая тончайшие межклеточные щели, содержащие незначительное количество тканевой жидкости).

3. Полярность. Клетки имеют две части (поверхности), которые отличаются по строению: апикальная и базальная. Апикальная часть обращена к внешней среде. Здесь располагаются специальные органеллы и ближе к ней аппарат Гольджи. Базальная часть обращена к внутренней среде; здесь, чаще всего, располагается ядро и эндоплазматическая сеть.

Характерные:

1.Расположение на базальной мембране.

Базальная мембрана – это продукт деятельности эпителия и подлежащей соединительной ткани.

Имеет два слоя:

Базальная пластинка (гомогенная часть, основной химический компонент - гликопротеиды)

Слой ретикулиновых волокон.

Функции базальные мембраны:

Связывает две ткани (эпителий и соединительную ткань)

Через базальную мембрану совершается избирательная диффузия различных веществ.

2. Отсутствие кровеносных сосудов.

Питание эпителия совершается путем диффузии веществ из подлежащей соединительной ткани.

3.Высокая регенерационная способность.

Регенерация эпителиальных тканей совершается или:

– путем размножения всех клеток (сплошной камбий)

– за счет специальных малодифференцированных (камбиальных) клеток.

Однако регенерация способность эпителия не безгранична. Если раневая поверхность небольшая, то эпителий покрывает ее полностью, а если большая – она заполняется соединительной тканью (рубец), которая обладает самой высокой регенерационной способностью.

Типы клеточных контактов (не только эпителиальных):

1. Простой – цитолеммы соседних клеток сближены, но не сливаются, между ними остаются тончайшие щели, заполненные тканевой жидкостью. Это основной тип клеточных контактов.

2. Плотный – цитолеммы соседних клеток сливаются, что препятствует утечке веществ между ними. Этим контактом связаны: эпителиальные клетки кишечника, эндотелиальные клетки капилляров мозга, коркового вещества тимуса и др.

3. Слипчивый (адгезивный) с участием десмосом. Плазматические мембраны соседних клеток не сливаются а удерживаются особым межклеточным связывающим веществом. Со стороны цитоплазмы располагаются электронно-плотные пластинки, от которых отходят тонофиламенты. Этим, очень прочным типом контактов, связаны клетки шиповатого слоя эпителия кожи.

4. Щелевой – цитолеммы соседних клеток сближены но не сливаются и связаны мельчайшими поперечными трубочками, через которые возможен переход ионов, различных молекул из одной клетки в другую. Этим типом контактов связаны мышечные клетки сердца.

Специальные органеллы эпителиальных клеток:

Микроворсинки (цитоплазматические выросты на апикальной части клеток, в совокупности образующие щеточную каемку)

Тонофибриллы (нитевидные структуры, укрепляющие цитоплазму клеток)

Реснички

Морфофункциональная классификация эпителиальных тканей.

По этой классификации различают эпителий:

Покровный

Железистый

Классификация покровного эпителия.

Его также делят на две группы:

Однослойный

Многослойный

Эпителий однослойный, если все клетки имеют связь с базальной мембраной. В многослойном эпителии лишь нижний слой клеток имеет связь с базальной мембраной, а вышележащие слои этой связи не имеют. Они связаны между собой.

Разновидности однослойного эпителия.

Различают эпителий

Однорядный

Многорядный

Эпителий однорядный, если все клетки имеют одинаковую форму и величину и потому ядра располагаются в один ряд. В многорядном эпителии клетки имеют различную форму и величину и потому ядра образуют несколько рядов.

По форме клеток различают следующие разновидности однослойного однорядного эпителия:

Плоский

Кубический

Цилиндрический (призматический)

Однослойный плоский эпителий (камбий сплошной). Эпителий плоский, если высота клеток меньше чем ширина. Разберем на примере эпителия серозных покровов – мезотелия. Развивается из внутренней выстилки спланхнотом и покрывает брюшину, плевру и околосердечную сумку. Основные органы покрытые мезотелием: желудок, кишечник, легкие, сердце, т.е он покрывает органы, которые находятся постоянно в движении. Основное назначение мезотелия – создает гладкую поверхность, что способствует скольжению соприкасающихся органов.

Свойства мезотелия:

1. Очень чувствителен к воздействию раздражителей, при котором клетки сильно сокращаются и возможны разрывы между ними с обнажением подлежащей рыхлой соединительной ткани. Последствием этого может быть образование спаек.

2. При наличии раздражителя в брюшной полости (пример) происходит массовая миграция нейтрофилов через эпителий с последующей их гибелью и образованием гноя (перитонит).

3. Через эпителий легко всасываются различные вещества. Это свойство используется хирургами при вмешательствах в брюшной полости; в конце операции вводят в полость различные антибиотики, в расчете на то, что они затем быстро попадают в циркуляцию.

ОДНОСЛОЙНЫЙ КУБИЧЕСКИЙ ЭПИТЕЛИЙ

Эпителии кубический - если высота клеток равна ширине. Камбий сплошной. Происхождение и выполняемые функции зависят от того, в составе какого органа располагается. Примеры, где имеется однослойный кубический эпителий: канальцы почек, выводные протоки желез и др.

Однослойный цилиндрический эпителий.

Имеет разновидности;

Простой

Железистый

Каемчатый

Реснитчатый.

Однослойный цилиндрический простой. Клетки не имеют специальных органелл на апикальной части, образует выстилку выводных протоков желез.

Однослойный цилиндрический железистый. Эпителий называют железистым, если вырабатывает какой-то секрет. К этой группе относится эпителий слизистой оболочки желудка (пример), который вырабатывает слизистый секрет.

Однослойный цилиндрический каемчатый . На апикальной части клеток располагаются микроворсинки, которые в совокупности образуют щеточную каемку. Назначение микроворсинок – резко увеличивают общую площадь поверхности эпителия, что важно для выполнения всасывательной функции. Это эпителий слизистой оболочки кишечника.

Однослойный цилиндрический реснитчатый . На апикальной части клеток располагаются реснички, которые выполняют двигательную функцию. К этой группе относится эпителий яйцеводов. В этом случае колебаниями ресничек перемешается оплодотворенная яйцеклетка по направлению к полости матки. Надо помнить, что при нарушении целостности эпителия (воспалительные заболевания яйцеводов) оплодотворенная яйцеклетка «застревает» в просвете яйцевода и здесь в течение определенного времени продолжается развитие зародыша. Оно заканчивается разрывом стенки яйцевода (внематочная беременность).

Многорядный эпителий .

Многорядный цилиндрический реснитчатый эпителий воздухоносных путей (Рис. 1).

Виды клеток в составе эпителия:

Цилиндрические реснитчатые

Бокаловидные

Вставочные

Цилиндрические реснитчатые клетки своим узким основанием связаны с базальной мембраной, на широкой апикальной части располагаются реснички.

Бокаловидные клетки имеют просветленную цитоплазму. Клетки также связаны с базальной мембраной. Функционально – это одноклеточные слизистые железы.

2. Бокаловидные клетки

3. Реснитчатые клетки

5. Вставочные клетки

7. Рыхлая соединительная ткань

Вставочные клетки своим широким основанием связаны с базальной мембраной, а узкая апикальная часть не доходит до поверхности эпителия. Различают короткие и длинные вставочные клетки. Короткие вставочные клетки – это камбий (источник регенерации.) многорядного эпителия. Из них в последующем образуются цилиндрические реснитчатые и бокаловидные клетки.

Многорядный цилиндрический реснитчатый эпителий выполняет защитную функцию. На поверхности эпителия располагается тонкая пленка слизи, куда оседают микробы, инородные частички из вдыхаемого воздуха. Колебаниями ресничек эпителия слизь постоянно перемещается по направлению кнаружи и удаляется кашлем или подкашиванием.

Многослойный эпителий .

Разновидности многослойного эпителия:

Многослойный плоский ороговевающий

Многослойный плоский неороговевающий

Переходный.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий – это эпителий кожных покровов (Рис 2.).

1(а) Базальный слой

1(б) Шиповатый слой

1(в) Зернистый слой

1(г) Блестящий слой

1(д) Роговой слой

Слои в составе эпителия:

Базальный

Шиповидный

Зернистый

Блестящий

Роговой

Базальный слой – это один слой клеток цилиндрической формы. Все клетки слоя связаны с базальной мембраной. Клетки базального слоя постоянно делятся, т.е. являются камбием (источником регенерации) многослойного эпителия. В составе этого слоя имеются другие виды клеток, которые будут рассмотрены в разделе «Частная гистология».

Шиповатый слой состоит из нескольких слоев клеток полигональной формы. Клетки имеют отростки (щипы), при помощи которых прочно связаны между собой. Кроме того клетки связаны и контактами типа десмасом. В цитоплазме клеток располагаются тонофибриллы (специальная органелла) дополнительно укрепляющая цитоплазму клеток.

Клетки шиповатого слоя также способны к делению. По этой причине клетки указанных слоев объединяют под общим названием – ростковый слой.

Зернистый слой – это несколько слоев клеток ромбовидной формы. В цитоплазме клеток много крупных гранул белка – кератогиалина . Клетки этого слоя не способны к делению.

Блестящий слой состоит из клеток, которые находятся на стадии дегенерации и гибели. Клетки плохо контурируются, они пропитаны белком элеидином . На окрашенных препаратах слой имеет вид блестящей полоски.

Роговой слой – это слой наслоенных друг на друга роговых чешуек, т.е. клетки погибли и превратились в роговые чешуйки. Они состоят из прочного фибриллярного белка – кератина.

Функция эпителия – защитная (механическая защита от проникновения во внутреннюю среду микробов, токсинов и т.д.)

Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает влажные поверхности (ротовая полость, пищевод, роговица глаза, влагалище и др.) (Рис 3).

1. Слой плоских клеток

1. Клетки щитовидного слоя
2. Клетки базального слоя

1. Собственное вещество роговицы

В составе эпителия различают слои:

Базальный

Шиповатый

Базальный и шиповатый слои имеют сходное с предыдущим эпителием строение. Слой плоских клеток состоит из наслоенных друг на друга клеток уплощенной формы.

Переходный эпителий (эпителий мочевыводящих путей). Переходным эпителий называют потому, что количество слоев меняется в зависимости от функционального состояния органа, т.е. растянута стенка органа или нет (Рис. 4). Если стенка органа не растянута в составе эпителия различают три слоя:

Базальный

Грушевидных клеток и

Покровный.

Базальный слой состоит из клеток малых размеров (по сравнению с клетками других слоев), которые связаны с базальной мембраной. Это слой делящихся клеток (камбий эпителия).

Слой грушевидных клеток (промежуточный) состоит из крупных клеток грушевидной формы. Они своим узким основанием (имеет вид ножки), также связаны с базальной мембраной.

Покровный слой образуют крупные клетки полигональной формы. На поверхности клеток имеется каемка (кутикула), по-видимому, защищающая эпителий от разрушающего действия мочи.

А(Б) Покровный слой

А(а) Слой грушевидный клеток

Б(а) Базальный слой

Если орган в нерастянутом состоянии, то эпителий имеет два слоя: базальный и покровный, т.е. грушевидные клетки оказываются в составе базального слоя. Таким образом, переходный эпителий в сущности двухслойный.

Генетическая классификация покровного эпителия (по Н.Г. Хлопину). Она учитывает источник развития эпителия. По этой классификации различают эпителий:

1. Эктодермального типа. В эту группу входят: эпителий кожи, ротовой полости (и его производные), пищевода, роговицы, мочевыводящих путей.

Для этого эпителия характерна:

– многослойность

– способность к ороговеванию

– вертикальная анизотропность (различны по вертикали)

Развиваются из наружного зародышевого листка – эктодермы.

2. Энтодермального типа . Это эпителий желудка, кишечника, печени и поджелудочной железы. Развиваются из внутреннего зародышевого листка энтодермы.

3. Почечно-целомического (целонефродермального) типа. В эту группу входят эпителий почек, надпочечников, половых желез, яйцеводов, матки и серозных покровов (мезотелий). Развиваются из частей среднего зародышевого листка – мезодермы.

4. Эпендимо-глиального типа . Это эпителий сетчатки глаза, спинномозгового канала и желудочков мозга.

Железистый эпителий .

Клетки этого вида эпителия вырабатывают секреты или инкреты и являются основным компонентом желез. В связи с этим разберем общий план строения экзокринных желез. Имеют строму и паренхиму. Строма (нерабочая часть) образована соединительной тканью (капсула и отходящие от нее соединительнотканные тяжи). Паренхима (рабочая часть) состоит из эпителиальных клеток.

Различают две части желез, образованные эпителиальными клетками паренхимы:

Секреторный (концевой) отдел

Выводные протоки.

Секреторный отдел состоит из секреторных эпителиальных клеток, иногда окруженные миоэпителиальными клетками, способствующими выведению секрета. Выводные протоки желез выстланы разновидностями эпителиальных тканей.

Процесс образования секрета (секреторный цикл) имеет следующие стадии (этапы):

Поступление исходных для синтеза продуктов

Синтез секрета (в структурах эндоплазматической сети)

Созревание и накопление секрета

Выведение секрета

Последние два этапа совершаются в структурах аппарата (комплекса) Гольджи.

Следует знать классификацию экзокринных желез по:

Строению

Характеру секрета и

Типу секреции.

Классификация желез по строению.

По строению выводных протоков железы делят на:

Простые и

Сложнее

Железа простая если выводной проток не ветвится. Железа сложная, если выводной проток имеет ветви.

По строению концевых отделов различают железы:

Альвеолярные;

Трубчатые

Смешанные (альвеолярно-трубчатые).

Железа альвеолярная, если концевой отдел имеет шаровидную форму; трубчатая, если имеет трубчатую форму и смешанная, когда имеются концевые отделы и шаровидной и трубчатой формы.

Простые и сложные железы могут быть: неразветвленными и разветвленными.

Железа не разветвлённая, если один выводной проток связан с одним концевым отделами. Разветвленная, если он связан с несколькими концевыми отделами. По характеру секрета различают железы ;

Белковые;

Слизистые;

Смешанные (белково-слизистые).

Железа белковая, если секрет богат белковыми (ферментами);

Слизистая железа вырабатывает слизистый секрет. И смешанная железа вырабатывает белковый и слизистый секреты.

По типу секреции различают железы:

Мерокриновые;

Апокриновые

Голокриновые

Железа мерокриновая , если в процессе секреции секреторные клетки не разрушаются;

Апокриновая , если в процессе секреции, разрушается апикальная часть клеток и голокриновая , если секреторные клетки полностью разрушаются и превращаются в секрет.

Большинство желез секретируют по мерокриновому типу: слюнные железы, печень, поджелудочная железа и др. По апокриновому типу секретируют молочные и некоторые потовые железы. Пример голокриновой секреции – сальные железы.

СОЕДИНИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

(ткани внутренней среды).

Эти ткани удерживают, соединяют клетки других тканей (отсюда и название). Все соединительные ткани имеют единый источник развития – мезенхима. Она образуется путем выселения клеток, в основном, из состава мезодермы. Клетки мезенхимы – отростчатые, имеют слаборазвитую цитоплазму и относительно крупные ядра. Клетки связаны лишь отростками, между которыми есть свободное пространство заполненное межклеточной жидкостью. Мезенхима существует только в эмбриональном периоде; обладают широкими потенциями к превращениям и к моменту рождения дифференцируется в другие разновидности тканей (соединительные ткани, гладкая мышечная ткань, ретикулярная ткань).

Одним из производных мезенхимы является ретикулярная ткань . Она ограниченно распространена и по строению наиболее близка к мезенхиме. Состоит из ретикулярных клеток и волокон. Ретикулярные клетки имеют звездчатую форму и связаны между собой также только отростками. Отростки длиннее и больше цитоплазмы чем у мезенхимных клеток; пространства между клетками более обширные. В них циркулирует тканевая жидкость.

Функционально ретикулярные клетки делят на:

малодифференцированные, являющиеся камбием ряда клеточных элементов соединительных тканей и

Дифференцированные, которые могут выйти из состава ретикулярной ткани и становиться макрофагами, выполняющие фагоцитарную функцию.

Эпителиальная ткань (tdxtus epithelialis) покрывает поверхности тела, выстилает слизистые оболочки, отделяя организм от внешней среды (покровный эпителий), а также образует железы (железистый эпителий). Кроме того, выделяют сенсорный эпителий, клетки которого воспринимают специфические раздражения в органах слуха, равновесия и вкуса. Некоторые авторы называют нейросенсорным эпителием измененные нервные клетки, воспринимающие световые и обонятельные раздражения.

Классификация эпителиев. В зависимости от положения относительно базальной мембраны покровный эпителий подразделяют на простой (однослойный) и многослойный (рис. 11, табл. 4). Все клетки простого (однослойного) эпителия лежат на базальной мембране и образуют один клеточный слой. У многослойного эпителия клетки образуют несколько слоев и лишь клетки нижнего (глубокого) слоя лежат на базальной мембране. Простой (однослойный) эпителий, в свою очередь, подразделяется на однорядный,

Рис. 11. Строение покровного эпителия: А - простой сквамозный (плоский) эпителий (мезотелий); Б - простой кубический эпителий; В - простой столбчатый эпителий; Г - реснитчатый эпителий; Д - переходный эпителий; Е - неороговевающий многослойный (плоский) сквамозный эпителий

Таблица 4. Характеристика типов эпителия

Окончание таблицы 4

Таблица 5.

или изоморфный (плоский, кубический, столбчатый), и псевдомногослойный (многорядный). У однорядного эпителия ядра всех клеток эпителиального пласта расположены на одном уровне и все клетки имеют одинаковую высоту. У многорядного эпителия ядра клеток расположены на разных уровнях. В зависимости от формы клеток и их способности к ороговению различают неороговевающий многослойный (плоский) чешуйчатый эпителий и ороговевающий многослойный (плоский) чешуйчатый эпителий.

Эпителиоциты отличаются большим разнообразием формы и размеров. В зависимости от формы клеток различают следующие виды эпителиоцитов: чешуйчатые (плоские), кубические, столбчатые (призматические), реснитчатые, жгутиковые, микроворсинчатые. Кроме того, имеются пигментные и секреторные (железистые) эпителиоциты.

Строение клеток различных видов эпителия неодинаково. Однако все они имеют общие структурные особенности. Эпителиоциты полярны - их апикальная часть отличается от базальной. За редким исключением (атипичный эпителий) они образуют пласт, который располагается на базальной мембране и лишен кровеносных сосудов. В эпителиоцитах имеются все описанные выше органеллы общего назначения, их развитие зависит от выполняемой клеткой функции. Так, клетки, секретирующие белок, богаты элементами зернистой эндоплазматической сети, клетки, продуцирующие стероиды, - элементами незернистой эндоплазматичес- кой сети. И в тех и в других хорошо развит комплекс Гольджи. Всасывающие клетки имеют множество микроворсинок, а эпителиоциты, покрывающие слизистую оболочку дыхательных путей, - реснички.

Эти особенности приводятся ниже при описании различных эпителиев.

Покровный эпителий выполняет многочисленные функции. Это в первую очередь барьерная и защитная функции, которые осуществляют все виды эпителия, а также внешний обмен, всасывание (однослойный эпителий тонкой кишки, эпителий - мезотелий брюшины, плевры, эпителий канальцев нефрона и др.), секреция (клетки амниотического эпителия, эпителия сосудистой полоски улиткового лабиринта, большие (гранулярные) альвеолоциты, экскреция (эпителий канальцев нефрона), газообмен (дыхательные альвеолоциты), моторика (осуществляют рес- нички и жгутики).

Некоторые виды эпителия у человека утратили свойство пограничности, например, эпителий желез внутренней секреции.

Подробная морфофункциональная характеристика покровного и железистого эпителиев приводится ниже.

Однослойные эпителии. Простой чешуйчатый (плоский) эпителий

представляет собой пласт тонких, плоских клеток, лежащих на базальной мембране. Лишь в зоне залегания ядер имеются выпячивания свободной поверхности клетки. Эпителиоциты имеют полигональную форму, границы между ними видны при импрегнации солями серебра при световой микроскопии. Плоские эпителиоциты покрывают поверхности серозных оболочек (мезотелий), образуют наружную стенку капсулы почечных клубочков, задний эпителий роговицы. Такие клетки выстилают просветы всех кровеносных и лимфатических сосудов и полостей сердца (эндотелий), просвет альвеол (респираторные эпителиоциты). У некоторых органов простой чешуйчатый (плоский) эпителий лишен ресничек, но имеет большее или меньшее количество микроворсинок. Например, задний эпителий роговицы глаза имеет лишь единичные микроворсинки, располагающиеся над ядром.

Мезотелиоциты, покрывающие серозные оболочки (брюшину, плевру, перикард), имеют полигональную форму, очень тонкую цитоплазму. Их свободная поверхность покрыта множеством микроворсинок, у некоторых клеток имеется по 2-3 ядра. В цитоплазме содержатся единичные митохондрии, небольшое количество элементов зернистой эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. Мезотелиоциты облегчают взаимное скольжение внутренних органов и предотвращают образование спаек между ними.

Эндотелиоциты - это уплощенные, удлиненные, иногда веретено- образные клетки с очень тонким слоем цитоплазмы. Ядросодержащая часть клетки утолщена, в результате тело клетки слегка выбухает в просвет сосуда. Клетки соединены между собой простыми (зубчатыми) и сложными межклеточными соединениями (запирающими зонами). Микроворсинки расположены, в основном, над ядром. Цитоплазма содержит микропиноцитозные пузырьки, единичные митохондрии, элементы зернистой эндоплазматической сети и комплекса Гольджи.

Респираторные (дыхательные) эпителиоциты имеют большие размеры (50-100 мкм), их цитоплазма богата микропиноцитозными пузырьками и рибосомами. Прочие органеллы представлены слабо.

Простой кубический эпителий образован одним слоем клеток гексагональной формы, имеющих на срезах, перпендикулярных поверхности, форму, близкую к квадрату. В центре клетки расположено округлое ядро. Апикальная поверхность клетки покрыта микроворсинками. Особенно много микроворсинок на апикальной стороне эпителиоцитов сосудистого сплетения. Различают безресничные кубические эпителиоциты

(у некоторых собирательных трубочек почки, дистальных прямых канальцев нефронов, желчных проточков, сосудистых сплетений мозга, пигментного эпителия сетчатки глаза и др.) и реснитчатые (у терминальных и респираторных бронхиол, эпендимоцитов, выстилающих полости желу- дочков мозга). Передний эпителий хрусталика также представляет собой простой кубический эпителий. Поверхность этих клеток гладкая.

Пигментные эпителиоциты несут на апикальной стороне крупные выросты, содержащие веретенообразные гранулы меланина.

Простой столбчатый (призматический) эпителий широко распространен в организме человека. Он покрывает слизистую оболочку желудочно-кишечного тракта от входа в желудок до заднего прохода.

Столбчатые эпителиоциты - высокие, узкие, призматические, многоугольные или округлые клетки, плотно связанные друг с другом комплексом межклеточных соединений, которые расположены вблизи поверхности. Округлое или эллипсоидное ядро обычно располагается в нижней трети клетки. Столбчатые эпителиоциты зачастую имеют множество микроворсинок, стереоцилий или ресничек (рис. 12). В цитоплазме находятся многочисленные митохондрии, хорошо развитый аппарат Гольджи, элементы незернистой и зернистой эндоплазматической сети. Микроворсинчатые клетки превалируют в эпителии слизистой

Рис. 12. Строение столбчатых эпителиальных клеток: 1 - микроворсинки; 2 - ядро эпителиоцита; 3 - базальная мембрана; 4 - соеди- нительная ткань (по В.Г. Елисееву и др.).

оболочки кишечника и желчного пузыря. В слизистой оболочке этих органов, помимо микроворсинчатых клеток, имеется множество бокаловидных экзокриноцитов, вырабатывающих слизь. Стенки сосочковых протоков и собирательных трубочек почек и исчерченных протоков слюнных желез также образованы столбчатыми эпителиоцитами, микроворсинок у которых немного. Реснитчатые эпителиоциты в большом количестве встречаются у слизистой оболочки бронхов третьего порядка, бронхиол, матки и маточных труб.

Псевдомногослойный (многорядный) эпителий образован преимущественно высокими клетками с овальными ядрами, которые располагаются на различных уровнях. Все клетки лежат на базальной мембране, но не все они достигают просвета органа. У эпителия этого типа различают 4 вида клеток:

- высокодифференцированные поверхностные эпителиоциты - удлиненные клетки, достигающие просвета органа. Эти клетки имеют округлое ядро и хорошо развитые органеллы, особенно комплекс Гольджи и эндоплазматическую сеть. Их апикальная цитолемма образует микроворсинки, стереоцилии или реснички. Реснитчатые клетки покрывают слизистую оболочку носа, трахеи, бронхов. Безресничные клетки покрывают слизистую оболочку части мужской уретры, выводных протоков многих желез, протоки придатка яичка и семявыносящий проток;

- вставочные эпителиоциты, удлиненные, малодифференцированные, лишенные ресничек и микроворсинок и не достигающие просвета. Эти клетки расположены между поверхностными клетками и соединены с ними межклеточными соединениями;

- базальные эпителиоциты, образующие самый глубокий ряд клеток. Они являются источником обновления эпителия (ежедневно до 2% клеток популяции);

- бокаловидные экзокриноциты, богатые гранулами слизи, залегающие между реснитчатыми клетками.

В эпителии протоков придатка яичка и семявыносящего протока имеются клетки лишь двух видов: поверхностные (со стереоцилиями) и базальные (лишенные ресничек и микроворсинок).

Многослойные эпителии. Неороговевающий многослойный (плоский) эпителий (рис. 13) состоит из трех слоев клеток, среди которых различают базальный, промежуточный чешуйчатый (шиповатый) и поверхностный:

- базальный слой образован относительно крупными призматическими или полиэдрическими клетками, которые прикреплены к базальной мембране с помощью многочисленных полидесмосом;

Рис. 13. Многослойный неороговевающий плоский (сквамозный) эпителий: 1 - поверхностный слой; 2 - шиповатый слой; 3 - базальный слой; 4 - подлежащая соединительная ткань (по В.Г. Елисееву и др.).

- шиповатый (промежуточный) слой образован крупными отростчатыми полигональной формы клетками, отростки которых связаны между собой многочисленными десмосомами, а цитоплазма богата тонофи- ламентами;

- поверхностный слой образован плоскими клетками, многие из которых лишены ядра. Однако эти клетки остаются связанными между собой с помощью десмосом.

Оба первых слоя образуют ростковый (герминативный) слой. Эпителиоциты делятся митотически и, продвигаясь наверх, уплощаются и заменяют слущивающиеся клетки поверхностного слоя. Самые поверхностные клетки превращаются в тонкие чешуйки, которые теряют связи друг с другом и отпадают. Свободная поверхность многих клеток покрыта короткими микроворсинками и мелкими складками. Эпителий этого типа покрывает слизистую оболочку ротовой полости, пищевода, влагалища, голосовых складок, переходной зоны анального канала, женской уретры,

Рис. 14. Строение многослойного чешуйчатого ороговевающего эпителия: 1 - роговые чешуйки; 2 - роговой слой; 3 - блестящий слой; 4 - зернистый слой; 5 - шиповатый слой; 6 - базальный слой; 7 - меланоцит; 8 - межклеточные щели; 9 - базальная мембрана (по Р. Крстичу, с изменениями)

а также образует передний эпителий роговицы. Иными словами, неороговевающий многослойный плоский эпителий покрывает поверхности, постоянно увлажняемые секретом желез, расположенных в субэпители- альной рыхлой неоформленной соединительной ткани.

Ороговевающий многослойный (плоский) чешуйчатый эпителий покрывает всю поверхность кожи, образуя ее эпидермис (рис. 14). У эпидермиса кожи выделяют пять слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий, роговой:

В базальном слое располагаются клетки призматической формы, которые имеют множество мелких отростков, окруженных базальной мембраной. В цитоплазме, расположенной над ядром, находятся гранулы меланина. Между базальными эпителиоцитами залегают пигментсодержащие клетки - меланоциты;

- шиповатый слой образован несколькими слоями крупных полигональных шиповатых эпителиоцитов, соединенных между собой множеством десмосом, располагающихся на отростках. Цитоплазма богата тонофибриллами и тонофиламентами. Оба описанных слоя формируют ростковый слой, клетки которого делятся митотически и продвигаются наверх;

- зернистый слой состоит из чешуйчатых (плоских) эпителиоцитов, богатых гранулами кератогиалина. По мере увеличения его количества клетки медленно дегенерируют;

- блестящий слой обладает сильной светопреломляющей способностью из-за чешуйчатых (плоских) эпителиоцитов, содержащих элеидин;

- роговой слой образован слущивающимися роговыми чешуйками.

Переходный эпителий изменяет свою форму в зависимости от функционального состояния органа. Переходный эпителий, покрывающий слизистую оболочку почечных лоханок, мочеточников, мочевого пузыря, начала мочеиспускательного канала, меняет свою форму в зависимости от состояния органа. При растяжении стенок органов эти эпителиоциты становятся плоскими, а их цитоплазматическая мембрана растягивается. При расслаблении стенок органов клетки становятся вы- сокими. Поверхностные клетки полиплоидные, они имеют одно крупное или два мелких ядра. В апикальной части этих клеток расположены комплекс Гольджи, многочисленные, окруженные мембраной веретенообразные везикулы и микрофиламенты. Веретенообразные пузырьки, по-видимому, происходят из комплекса Гольджи. Они подходят к цитолемме, как бы сливаются с ней. У растянутого (наполненного) мочевого пузыря эпителиальный покров не прерывается. Эпителий остается непроницаемым для мочи и надежно предохраняет мочевой пузырь от ее

всасывания. Это обеспечивается, с одной стороны, плотными контактами между клетками (десмосомы) и многочисленными интердигитациями цитолемм соседних клеток, а с другой - множеством утолщений на наружной поверхности цитоплазматической мембраны за счет плотного вещества неизвестной природы - «бляшек», к которым изнутри клетки подходит множество нитей наподобие якорей. При расслаблении стенки пузыря цитоплазматическая мембрана поверхностных клеток становится складчатой, сгибаясь в участках между бляшками. В клетках имеются митохондрии, свободные рибосомы и включения гликогена. Под поверхностным слоем лежат клетки, имеющие форму теннисных ракеток с узкими ножками, соприкасающимися с базальной мембраной. Эти клетки имеют крупное ядро неправильной формы, в цитоплазме расположены митохондрии, умеренное количество элементов эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. Непосредственно на базальной мембране лежат мелкие клетки с ядрами неправильной формы и малым количеством органелл. У пустого мочевого пузыря клетки высокие, на препарате видно до 8-10 рядов ядер; у наполненного (растянутого) клетки уплощены, число рядов ядер не превышает 2-3, цитолемма поверхностных клеток гладкая.

Многослойный кубический эпителий образован несколькими (от 3 до 10) слоями клеток. Поверхностный слой представлен клетками кубической формы. Клетки имеют микроворсинки и богаты гранулами гликогена. Под ними расположено несколько слоев удлиненных клеток веретенообразной формы. Непосредственно на базальной мембране лежат полигональные или кубические клетки. Все клетки соединены между собой зубчатыми и пальцевидными межклеточными соединениями, а клетки поверхностного слоя - сложными соединениями. Эпителий этого типа встречается редко. Он расположен небольшими участками на коротком протяжении между многорядным призматическим и многослойным плоским неороговевающим эпителиями (слизистая оболочка задней части преддверия полости носа, надгортанник, часть мужского мочеиспускательного канала, выводные протоки потовых желез).

Многослойный столбчатый эпителий также состоит из нескольких слоев клеток (3-10). Поверхностные эпителиоциты имеют призматическую форму и зачастую несут на своей поверхности реснички. Глубже лежащие эпителиоциты полиэдрические и кубические. Эпителий этого типа встречается в некоторых участках выводных протоков слюнных и молочных желез, слизистой оболочки глотки, гортани и мужского мочеиспускательного канала.

Железистый эпителий. Клетки железистого эпителия (гландулоциты) образуют паренхиму многоклеточных желез и одноклеточные железы. Железы подразделяются на экзокринные, имеющие выводные протоки, и эндокринные, не имеющие выводных протоков и выделяющие синтезируемые ими продукты непосредственно в межклеточные пространства, откуда они поступают в кровь и лимфу; смешанные железы состоят из экзо- и эндокринных отделов (например, поджелудочная железа). Экзокриноциты выделяют синтезируемые ими продукты на поверхность органов (пищевода, кишки, желудка и др.), кожных покровов тела.

Во время эмбрионального развития в определенных участках покровного эпителия дифференцируются клетки, которые впоследствии специализируются на синтезе веществ, подлежащих секреции. Некоторые из этих клеток остаются в пределах эпителиального пласта, образуя эн-

доэпителиальные железы, другие усиленно делятся митотически и врастают в подлежащую ткань, формируя экзоэпителиальные железы. Одни железы сохраняют связь с поверхностью благо- даря протоку - это экзокринные железы, другие в процессе развития теряют эту связь и становятся эндокринными железами.

Экзокринные железы подразделяются на одноклеточные и многоклеточные (табл. 5).

Одноклеточные (экзокринные) железы. В организме человека имеется множество одноклеточных бокаловидных экзокриноцитов, лежащих среди других эпителиальных клеток, покрывающих слизистую оболочку полых органов пищеварительной, дыхательной и

Рис. 15. Строение железистой клетки - бокаловидного экзокриноцита: 1 - клеточные микроворсинки; 2 - гранулы слизистого секрета; 3 - внутренний сетчатый аппарат; 4 - митохондрия; 5 - ядро; 6 - зернистая эндоплазматическая сеть

Таблица 5. Классификация экзокринных желез

половой систем (рис. 15). Железы вырабатывают слизь, которая состоит из гликопротеидов. Структура бокаловидных клеток зависит от фазы секреторного цикла. Функционально активные клетки по форме напоми- нают бокал. Узкое, богатое хроматином ядро прилежит к базальной части клетки (ножке). Над ядром расположен хорошо развитый комплекс Гольджи, над которым в расширенной части клетки находятся конденсирующие вакуоли или просекреторные гранулы, а также множество секреторных гранул, выделяющихся из клетки по мерокриновому типу. После выделения секреторных гранул клетка становится узкой, на ее апикальной поверхности видны микроворсинки.

В процессе синтеза и образования слизи участвуют рибосомы, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи. Белковый компонент синтезируется полирибосомами зернистой эндоплазматической сети, которая в большом количестве находится в базальной части клетки, и с помощью транспортных пузырьков переносится в комплекс Гольджи. Углеводный компонент синтезируется комплексом Гольджи, здесь же происходит и связывание белков с углеводами. В комплексе Гольджи формируются пресекреторные гранулы, которые отделяются и превращаются в секреторные. Количество гранул увеличивается в направлении к апикальной поверхности клетки. Секреция гранул слизи из клетки на поверхность слизистой оболочки, как правило, осуществляется путем экзоцитоза.

Многоклеточные железы. Экзокриноциты образуют начальные секреторные отделы экзокринных многоклеточных желез, которые вырабатывают различные секреты, и их трубчатых протоков, через которые секрет выделяется. Морфология экзокриноцитов зависит от характера секреторного продукта и фазы секреции. Железистые клетки структурно и функционально поляризованы. Их секреторные капли или гранулы сосредоточены в апикальной (надъядерной) зоне и выделяются в просвет через покрытую микроворсинками апикальную цитолемму. Клетки богаты митохондриями, элементами комплекса Гольджи и эндоплазматической сети. Зернистая сеть преобладает в белоксинтезирующих клетках (например, экзокринные панкреатоциты, гландулоциты околоушной железы), незернистая сеть - в клетках, синтезирующих липиды или углеводы (гепатоциты, корковые эндокриноциты надпочечников). Клетки в области их верхушек соединены между собой сложными межклеточными соединениями, между боковыми поверхностями базальных частей имеются широкие межклеточные щели. Базальная цитолемма нередко складчатая.

Синтез белка и выведение секреторного продукта представляют сложный процесс, в котором участвуют различные клеточные структуры: полирибосомы и эндоплазматическая (зернистая) сеть, комплекс Гольджи, секреторные гранулы, цитоплазматическая мембрана. Секреторный процесс происходит циклично, в нем выделяют четыре фазы (Pallade G., 1975). В первой фазе в клетку поступают необходимые для синтеза вещества. В базальной части белоксинтезирующих клеток хорошо видны многочисленные микропиноцитозные пузырьки. Во второй фазе происходит синтез веществ, которые с помощью транспортных пузырьков перемещаются к формирующейся поверхности комплекса Гольджи и сливаются с ней. В комплексе Гольджи вещества, подлежащие секреции (например, белки), сначала накапливаются в конденсирующих вакуолях умеренной электронной плотности, в которых белки концентрируются. В результате конденсирующие вакуоли превращаются в отделенные от комплекса Гольджи электронноплотные секреторные гранулы, расположенные между хорошо выраженными цистернами зернистой эндоплазматической сети. Секреторные гранулы передвигаются в апикальном направлении. В третьей фазе секреторные гранулы выделяются из клетки. В четвертой фазе секреции экзокриноцит восстанавливается.

Возможны три способа выделения секрета. При мерокриновом (эккриновом) секреторные продукты выделяются путем экзоцитоза. Этот способ наблюдается у серозных (белковых) желез. При этом структура клеток не нарушается. Апокриновый способ (например, лактоциты) сопровождается разрушением апикальной части клетки (макроапокриновый тип) либо верхушек микроворсинок (микроапокриновый тип). При голокриновом способе секреции гландулоциты полностью разрушаются и их цитоплазма входит в состав секрета (например, сальные железы).

В зависимости от строения начального (секреторного) отдела различают трубчатые (напоминают трубку), ацинозные (напоминают грушу) и альвеолярные (напоминают шарик), а также трубчато-ацинозные и трубчато-альвеолярные железы, начальные отделы которых имеют и ту, и другую форму (рис. 16).

В зависимости от строения протоков железы подразделяются на простые, имеющие простую, неразветвленную или малоразветвленную форму, и сложные, имеющие несколько начальных (секреторных) отделов. Простые железы подразделяются на простые неразветвленные, имеющие вид трубочки, груши или шарика, и простые разветвленные, имеющие

Рис. 16. Типы экзокринных желез: I - простая трубчатая железа с неразветвленным начальным отделом; II - простая альвеолярная железа с неразветвленным начальным отделом; III - простая трубчатая железа с разветвленным начальным отделом; IV - простая альвеолярная железа с разветвленным начальным отделом; V - сложная альвеолярно-трубчатая железа с разветвленными начальными отделами (по И.В. Алмазову и Л.С. Сутулову)

вид раздвоенной или утроенной трубочки, или ацинуса, или альвеолы. К простым трубчатым неразветвленным железам относятся собственные железы желудка, кишечные крипты, потовые железы, к простым альве- олярным неразветвленным - сальные. Простые трубчатые разветвленные - это пилорические, дуоденальные и маточные железы, простые альвеолярные разветвленные - мейбомиевы железы.

Сложные железы подразделяются на трубчатые (железы полости рта), трубчато-ацинарные (экзокринная часть поджелудочной железы, слез- ные, околоушные, крупные железы пищевода и дыхательных путей); трубчато-альвеолярные (поднижнечелюстная) и альвеолярные (функционирующая молочная железа). Железы вырабатывают белковый секрет (серозные железы), слизь (слизистые) или смешанный секрет.

Секреция липидов сальными железами включает синтез, накопление и выделение жирных кислот, триглицеридов, холестерола и его эфиров. В этом процессе участвуют незернистая эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии. В клетках сальных желез вместо типичных секреторных гранул имеются липидные капли. Первичные липидные вещества появляются в пределах везикул комплекса Гольджи, количество везикул увеличивается. Они образуют липидные капли, некоторые из них ограничены тонкой мембраной. Капли окружены элементами незернистой цитоплазматической сети.