Что такое фолликулярные эпителии щитовидной. Фолликулы щитовидной железы

УДК 595.384.12

МОРФОЛОГИЯ ФОЛЛИКУЛЯРНЫХ КЛЕТОК В ЯИЧНИКЕ У ТРАВЯНОГО ШРИМСА РАИРАШв ЬАТ^ОвТтв В.И. Ковалева, ВГМУ, Владивосток

Гистохимическими методами и методами электронной микроскопии исследованы клетки фолликулярного эпителия в яичнике у травяного шримса Pandalus latirostris. Показано, что в созревании ооцита важную роль играют фолликулярные клетки. Субмикроскопическое исследование клеток фолликулярного эпителия на разных этапах оогенеза выявило динамику их морфологии, изменение количества клеточных органоидов, коррелирующих с характером функционирования фолликулярного эпителия на разных этапах оогенеза. В развитии фолликула выделено шесть стадий.

Фолликулярный тип оогенеза свойственен подавляющему большинству животных (Айзенштадт, 1984). В литературе, посвященной проблемам роста женской половой клетки, большое внимание уделено происхождению и функциям фолликулярных клеток. Эти клетки в яичниках одних животных играют роль барьера, который избирательно пропускает в ооцит те или иные вещества, необходимые для роста ооцита и накопления в нем желтка ^ПНатБ, 1965). У других животных фолликулярные клетки синтезируют вещества, идущие на построение вторичных яйцевых оболочек. Закономерности развития фолликулярного эпителия у некоторых десятиногих ракообразных исследованы Оапюп, КеББе!, 1972, Та!Ьо1, 1981, БгепеНп, 1982, О. Оопоуап е! а!., 1984. Авторами показано, что развивающиеся ооциты находятся в контакте с фолликулярными клетками. Последние образуют вокруг него фолликул, через стенку которого осуществляется регуляторные и трофические связи материнского организма с ооцитом вплоть до овуляции.

Ранее нами было установлено, что у травяного шримса Рапс1а1иБ!айгоБШБ экзогенный желток поступает в ооцит через поры желточной оболочки путем пиноцитоза (Ковалева, Плюснин, 1986). Данные об ультраструктурной организации фолликулярного эпителия в яичнике у травяного шримса РапСа!иБ ^йгоб^б отсутствуют. В настоящей работе методами световой и электронной микроскопии исследовалось развитие фолликулярного эпителия в яичнике травяного шримса РапСа!оБ!айгоБШБ на разных стадиях большого роста ооцитов.

Материалом для исследования служили гонады травяного шримса РапСа!иБ ^йгобШб РаШЬип из пролива Старка Японского моря. Гонады фиксировали 4%-м нейтральным формалином, в спирте, спирт-пикриновой кислоте, жидкостях Буэна, Крауна, Чиаччо и заливали в парафин. Полученные срезы окрашивали азином, гематоксилином-

эозином, железным гематоксилином по Гейденгайну. РНК выявили

галлоцианином, белки - прочным зеленым. Для выявления гликогена и полисахаридов применяли методы МакМануса и Шабодаша. Кислые полисахариды определяли методом Хейле. Для изучения нейтральных жиров применяли смесь судана 3 и 4, фосфолипиды выявляли суданом «В» черным.

Для электронно-микроскопического исследования кусочки гонад фиксировали 2,5%-м

раствором глутарового альдегида на 0,1 М фосфатном буфере, рН 7,8, содержащем 0,5 %

нейтрального формалина и 17 % сахарозы, при 4 °С в течение 2 часов. Дофиксировали 1%-м

раствором четырехокиси осмия на фосфатном буфере, содержащем 27 % сахарозы в течение 1 часа. Материал заключали в эпон-812. Срезы контрастировали 2%-м

раствором уранилацетата и просматривали в электронном микроскопе ЕМ-100 В.

Результаты и обсуждения. Развитие ооцитов происходит с участием фолликулярных клеток. Формирование фолликулярных клеток прослежено с начальных этапов развития фолликула до овуляции. На основании морфологических исследований в ходе оогенеза у травяного шримса выделено шесть стадий развития фолликулярных клеток (рисунок). Две стадии совпадают с цитоплазматическим периодом роста ооцитов, четыре - с трофоплазматическим.

I - стадия развития фолликулярных клеток. Эта стадия охватывает оогониальный и ранний периоды роста ооцитов. Ооцит окружен отростками фолликулярных клеток или же на своей

У! стадии развития фолликулярного эпителия травяного шримса. Обозначения: фк - фолликулярный эпителий; о - ооцит; сп - субфолликулярное пространство; ж - желточная оболочка

поверхности имеет единичные фолликулярные клетки округлой или неправильной формы. Ядра фолликулярных клеток содержат плотные глыбки хроматина и вакуоли. Большое ядро фолликулярной клетки одето тонким слоем цитоплазмы, которая содержит рибосомы и большое количество мелких вакуолей, единичные митохондрии и плоские цистерны эндоплазматического ретикулума. Отростки фолликулярных клеток представляют собой выросты цитоплазмы и покрыты микроворсинками.

II - стадия развития фолликулярного эпителия. Неправильной формы, фолликулярные клетки распределяются на поверхности ооцита, образуя единый слой. Вдоль его формируется базальная мембрана. Ядро фолликулярной клетки заполнено плотнозернистым хроматином. Цитоплазма обогащается большим количеством рибосом, цистернами гладкого и шероховатого эндоплазматического ретикулума. В апикальных частях клеток располагаются диктиосомы аппарата Гольджи и митохондрии. Имеются включения в виде глобул, пузырьков, секреторных гранул и липидных капель. Предполагается, что фолликулярные клетки участвуют в синтезе превителлогенных веществ, состоящих из нейтральных углеводов.

III - стадия развития фолликулярного эпителия. Фолликулярные

клетки неправильной формы, располагаются черепицеобразно. Хроматин ядра сосредоточен по периферии. В цитоплазме увеличивается количество вакуолей с электронно-плотным содержимым, сложных тел с плотным или зернистым матриксом и липидных включений. На апикальной поверхности фолликулярных клеток появляются выпячивания. Субфолликуярное пространство расширяется и заполняется веществом светлой электронной плотности, в котором имеются микроворсинки и отростки

фолликулярных клеток.

IV- стадия развития фолликулярного эпителия. Фолликулярные клетки овальной или неправильной формы. Между фолликулярными клетками наблюдается появление обширных межклеточных

пространств. В цитоплазме увеличивается количество органелл по сравнению с предыдущей стадией. В апликальной части присутствует большее количество митохондрий и микротрубочек; наблюдается

разрушение крупных вакуолей, содержимое которых через разрыв плазматической мембраны освобождается в субфолликулярное пространство. В основании микроворсинок ооцита формируется осмиофильное вещество желточной оболочки.

V - стадия развития фолликулярного эпителия. Фолликулярный эпителий уплощается. Ядра фолликулярных клеток овальные или вытянутые. Субфолликулярное пространство пронизано

микроворсинками ооцита и отростками фолликулярных клеток. Желточная оболочка ооцита представлена слоем электронно-плотного материала, исчерчена канальцами, содержащими микроворсинки и

отростки фолликулярных клеток. В цитоплазме увеличивается число сложных тел и вакуолей с электронноплотным содержимым.

VI - стадия развития фолликулярного эпителия. Фолликулярные клетки сильно уплощены. Ядра их вытягиваются параллельно цитоплазматической мембране ооцита. Цитоплазма заполнена аутофагальными вакуолями, свидетельствующими о дегенерации фолликулярного эпителия. Микроворсинки ооцита и отростки фолликулярных клеток редуцируются. Исследованиями Sohjeide (1983) предполагается, что часть микроворсинок оказывается внутри эндоцитозных каналов и принимает, таким образом, участие в формировании желточных включений. После нереста фолликулярный эпителий истончен и прилегает к рыхло-волокнистому субфолликулярному слою желточной оболочки, к которой прилегают и кортикальные альвеолы ооцита. Гинсбург (1968) полагает, что кортикальные альвеолы принимают участие в формировании оболочки оплодотворения. Затем фолликулярный эпителий отходит от ооцита и дегенерирует.

Фолликулярные клетки являются полифункциональными элементами, выполняющими в гонаде фагоцитозную, трофическую, опорную и гормональную функции, что показано для других десятиногих ракообразных (Linder, 1959; Charuioux-Cotton, 1978; Zerbib, 1980; Lurfort, 1980; Arcier, Brenelin, 1982 и др.).

Формирование фолликула у травяного шримса начинается около оогониев и юных ооцитов, одетых одиночными имеющими неправильную форму клетками. Позже эти клетки формируют на поверхности ооцита единый слой фолликулярного эпителия. Формирование фолликула заканчивается к концу цитоплазматического роста. Это связано с изменениями физиологии развивающегося ооцита, переходящего к периоду трофоплазматического роста (Сакун, 1970) .

На протяжении оогенеза изменяются и гистохимические свойства фолликулярных клеток. Так, на первых стадиях цитоплазма фолликулярных клеток интенсивно базофильна, к пятой стадии базофилия уменьшается, а к шестой - проявляет слабую оксифилию. При светооптических наблюдениях до четвертой стадии клеточные границы не выявляются. Причиной их невыявляемости следует считать чрезвычайно тесный контакт клеточных мембран фолликулярных клеток на протяжении первой половины развития фолликула, а также их черепицеобразное расположение. Такое расположение клеток фолликулярного эпителия описано у рыб (Jollie, Jollie, 1964; Droler, Roth, 1966; Flugel, 1967). Биологический смысл черепицеобразного расположения клеток состоит, по-видимому, в том, что при сохранении его непрерывности увеличивается протяженность эпителиального пласта.

На протяжении цитоплазматического и начала трофоплазматического роста основной транспорт веществ к ооциту, по-видимому, осуществляется опосредованно через цитоплазму

фолликулярных клеток. Об этом свидетельствуют картины пиноцитоза и богатство цитоплазмы фолликулярных клеток органоидами. Это доказывает участие клеток фолликулярного эпителия в синтезе предшественников желтка. Транспорт веществ по межклеточным пространствам в этот период едва ли значителен в связи с очень плотными контактами клеточных мембран соседствующих фолликулярных клеток. Начиная с четвертой стадии, потребности ооцита в поступлении питательного материала возрастают. К транспорту через цитоплазму фолликулярных клеток присоединяется транспорт веществ к ооциту по межклеточным промежуткам, которые в этот период заметно расширяются. Можно думать, что по мере расширения клеточных пространств, а у травяного шримса они становятся чрезвычайно обширными, межклеточный транспорт веществ становится преобладающим (Равен, 1964; Norrevang, 1968). В синтетической деятельности фолликулярного эпителия в этот период преобладает оболочкообразовательная функция. Важно подчеркнуть значение перфорированности желточной оболочки канальца, заключающими в себе микроворсинки ооцита и отростки фолликулярных клеток, благодаря чему контакт ооцита и клеток фолликулярного эпителия сохраняется на протяжении трофоплазматического периода.

Библиографический список

1. Айзенштадт Т.Б. Цитология оогенеза. М.: Наука, 1984. 247 с.

2. Гинзбург А.С. Оплодотворение у рыб и проблема полиспермии. М.: Наука, 1968. 358 с.

3. РавенХ. Оогенез. М.: Мир, 1964. 302 с.

4. Ковалева В.И, Плюснин В.В. Ультраструктурная характеристика овоцитов травяного шримса из залива Петра Великого // Биол. моря. № 6. 1986. С. 32-36.

5. Arcier J.M., Brehelin M. Estude histologique et ultra structurale du tissu folliculaire au cours des cycles de development ovarien chez Palaemon adspersus. Arch. Bio., Belg., 1982, v.93, №1, p.79-97.

6. Charniaux-Cotton H. L"ovogenese, la vitellogenine et leur controle chez la Crustacee Amphipode Orhestia gammarellus (Pallus). Comparaison avec d"autres Malacostraces. Arch. Zool. Exp. Gen., 1978. V. 119. P. 365-397.

7. Droler M.J., Roth T.F. An electron microscope stude of yolk formation during oogenesis in Lebistes reticulates Gupppyi. J. Cell. Biol., 1966.

V. 28. P. 209-232.

8. Flugel H.Z. Elektronenmikroskopische Untersuchungen an activity during the development of the Goldi apparatus in amoebae. J. Cell Sci., 1978. V. 34. P. 53-55.

9. Ganion L.R., Kessel R.G. Intracellular synthesis, transport and packaging of proteinaceous yolk in oocytes of Orconectes immunis. J. Cell. Biol., 1972. V. 52. P. 420-437.

10. Linder H.J. Studies on the fresh water fairy shrimp Chirocephalopsis bundyi (Forbes). I. Structure and histochemistry of the ovary and accessory reproductive tissues. J. Morph., 1959. V. 104. P. 1-59.

11. O’Donovan p., Abraham M., Cohen D. The ovarian cycle during the intermoult in ovigerous Macrobrachium robenbergii. Aquaculture, 1984. V. 36. P. 347-358.

12. Schjeide O.A., Wilkins M., McCandless R.G., Mur R., Peterson M., Carlsen E. Liver synthesis, plasma transport and structural alterations accompanying passage of yolk proteins. Amer. Zool., 1963. V. 3. P. 167184.

13. Talbot P. The ovary of the Lobster, Homarus americanus I. Architecture of the Mature Follicle and Origin of the Chorion. J. Ultrastruct.Res., 1981b. V. 76. P. 249-262.

14. William G. Maturational changes in the ovarian lipid speitrum of the pinh shrimp Panaeus diorarum duorarum. Comp.Biochim. and Physiol., 1974. V. 49. № 3. P. 511-524.

15. Zerbib C. Ultrastructural observations of oogenesis in the

Crustacea Amphipoda Orchestia gammarella (Palles). Tissue and Cell., 1£)80. V. 12.

Фолликулярные DC экспрессируют Fс-рецепторы (FcR) и известные рецепторы для компонентов комплемента, но не содержат на мембране антигены р55 и CD45, лишены маркеров миелоидных и лимфоидных DC, не способны к эндоцитозу антигена, но длительно удерживают его непереработанную форму в лимфоидных фолликулах с помощью FcR и рецепторов для комплемента в форме комплекса АГ-АТ. Антиген таких комплексов распознается центроцитами (созревшими из центробластов В-лимфоцитами), перерабатывается и представляется Т-хелперам для последующей индукции иммунного ответа. Таким образом, поддерживается выживание высокоаффинных В-клеток, тогда как низкоаффинные неактивированные взаимодействием с комплексом АГ-АТ В-клетки подвергаются апоптозу и элиминируются с помощью макрофагов.
Защитные функции DC, характеризуемые способностью к связыванию и эндоцитозу грамположительных и грамотрицательных бактерий, вирусов, простейших, одноклеточных грибов определяются экспрессией на мембране ряда PRR-рецепторов, распознающих общую консервативную структуру патогенов - рецепторов MR, TLR2 и TLR4 (миелоидные DC), а также TLR7 и NLR9 (лимфоидные DC). PRR-рецепторы экспрессируют также другие эффекторные клетки миелоидного ряда (макрофаги, нейтрофилы), как и DC, распознающие обобщенный недетализированный образ патогена.
DC поглощают антиген преимущественно макропиноцитозом, перерабатывают его и подобно макрофагам представляют фрагменты антигена, комплексированные с антигенами гистосовместимости класса II (комплекс АГ-МНС-II) собственного организма, для распознавания Т-хелперам. Таким образом, DC, как и макрофаги, выполняют двойственные функции - связывают и элиминируют антиген в защитных реакциях врожденного иммунитета. Одновременно с этим они участвуют в индукции адаптивного иммунитета, перерабатывая антиген и представляя его Т-лимфоцитам. Это основная функция DC. Антигенпредставляющая функция этих клеток, обеспечивающая индукцию иммунного ответа, в 100-1000 раз большая по сравнению с таковой макрофагов и В-лимфоцитов. В значительной степени это обусловлено тем, что экспрессия на мембране DC комплексов МНС-пептид в 10-100 раз выше по сравнению с другими АПК. Ключевая роль DC в индукции иммунного ответа подтверждается и тем, что первичный ответ развивается при взаимодействии антигенраспознающих Т-лимфоцитов с антигенпредставляющими DC, но не с антигенпредставляющими макрофагами.
В целом значимость DC в иммунитете характеризуется их участием не только в индукции гуморального иммунного ответа, но и клеточного. Представляя антиген Т-лимфоцитам, DC регулируют баланс между Т-хелперами типов Th1 и Th2, стимулируют покоящиеся В-лимфоциты к продукции антител, поддерживают жизнеспособность, размножение и дифференцировку активированных В-клеток, участвуют в процессе переключения изотипов синтезируемых иммуноглобулинов, оказывают выраженное активирующее действие на функции моноцитов/макрофагов и нейтрофилов, принимают участие в становлении толерантности к аутоантигенам. Врожденные или индуцированные нарушения процессов дифференцировки и функционирования DC могут приводить к тяжелейшим иммунозависимым патологическим состояниям - к развитию инфекционных, аутоиммунных, аллергических и онкологических заболеваний.

Фолликулы (Ф) щитовидной железы - это мелкие сферические образования, сформированные фолликулярным эпителием и состоящие из фолликулярных клеток (ФК) и К-клеток (КК); последние только иногда достигают фолликулярной полости.

Каждый фолликул окружен базальной мембраной (БМ), общей для обоих типов клеток. Очень плотная сеть фенестрированных капилляров (Кап) тесно соприкасается с фолликулярной базальной мембраной. Безмиелиновые нервные волокна (НВ) и лимфатические сосуды (ЛС) сопровождают капилляры. Фолликулы отделены друг от друга рыхлой соединительной тканью (СТ).

Фолликулы содержат коллоид (К) - аморфное желатинообразное прозрачное вещество, которое продуцируется фолликулярными клетками. Коллоид состоит в основном из протеина - тироглобулина, с которым связаны трийодтиронин и тироксин (тетрайодтиронин). Таким образом, оба гормона фолликулярных клеток щитовидной железы скапливаются в фолликулах. При необходимости гормоны из коллоида выделяются в капилляры.

Коллоид удален из большого фолликула (см. рис. справа от текста), чтобы показать шестиугольные очертания апикальных полюсов фолликулярных клеток органа. Базальная мембрана верхушки фолликула слева частично снята, чтобы показать шестиугольную базальную поверхность фолликулярных клеток и К-клеток.

К-клетки продуцируют и выделяют гипокальциемический гормон кальцитонин непосредственно в кровеносные капилляры.

Как показано ранее, фолликулярный эпителий железы состоит из фолликулярных клеток и К-клеток. На рисунке 1 слева от текста представлена маленькая зона, включающая два соседних фолликула (Ф), разделенных соединительнотканной перегородкой (СП) с фенестрированными капиллярами (Кап).

Фолликулярные клетки (ФК) - это кубические или цилиндрические базофильные клетки с округлым ядром и ясно очерченным ядрышком. Цитоплазма содержит заметное количество митохондрий, ветвящиеся и сообщающиеся между собой цистерны (Ц) гранулярной эндоплазматической сети и средних размеров первичные лизосомы. Хорошо развитый комплекс Гольджи ассоциирован с окруженными одинарной мембраной апикальными везикулами (АВ) диаметром 50-200 нм, наполненными коллоидом, который освобождается путем экзоцитоза в фолликулы. Большие коллоидные вакуоли (KB) могут появляться в апикальной части клетки. Свободная поверхность клетки покрыта короткими микроворсинками (В) и редкими листовидными псевдоподиями (П). Соседние, прилежащие друг к другу фолликулярные клетки объединяются интердигитациями и хорошо развитыми соединительными комплексами (К). Все клетки лежат на базальной мембране (БМ). Фолликулярные клетки синтезируют трийодтиронин и тироксин.

К-клетки (КК), или парафолликулярные клетки , - это аргирофильные клетки, расположенные одиночно или группами на периферии фолликула между фолликулярными клетками. К-клетки имеют общую базальную мембрану (БМ) с фолликулярными клетками, но в отличие от них редко достигают фолликулярной полости. К-клетки округлой или полигональной формы с шаровидным ядром. Их прозрачная цитоплазма содержит овальные митохондрии, рассеянные цистерны гранулярной эндоплазматической сети, небольшое число лизосом и значительное количество свободных рибосом. Осьмиофильные секреторные гранулы (СГ) диаметром 250 нм, окруженные одинарной мембраной, образуются из хорошо развитого комплекса Гольджи (Г).

Гранулы К-клеток содержат гормон кальцитонин вместе с соматостатином. Кальцитонин - это полипептидный гормон, понижающий уровень кальция в крови, возможно, препятствующий резорбции кости остеокластами и увеличивающий кальцификацию костного матрикса. Высвобождение кальцитонина регулируется позитивным механизмом обратной связи, контролирующим уровень кальция в крови. Гиперкальциемия обусловливает выход кальцитонина из К-клеток путем экзоцитоза; гипокальциемия имеет противоположный эффект. К-клетки классифицируются как клетки APUD-системы.

Примечательно, что фенестрированные капилляры сопровождаются безмиелиновыми нервными волокнами (НВ).

Рис. 2. Щитовидные фолликулы (Ф) изменяются в размере в зависимости от функциональной активности фолликулярных клеток .

а. Во время синтеза тироглобулина и щитовидных гормонов активные фолликулярные клетки (ФК) становятся ниже и более продолговатыми; комплекс Гольджи увеличивает число апикальных везикул. Фолликулы относительно маленькие.

б. Освобожденные от гормона (в фазе покоя) фолликулярные клетки уплощены, как и их ядра и цистерны гранулярной эндоплазматической сети. Количество апикальных везикул уменьшается, число и длина микроворсинок также снижаются. Псевдоподии не выражены. Фолликулы большие и наполнены значительным количеством коллоида.

в. Во время высвобождения гормона фолликулярные клетки становятся призматическими, число коллоидных вакуолей увеличивается, цистерны гранулярной эндоплазматической сети расширяются, микроворсинки увеличиваются в длине и количестве и длинные листовидные псевдоподии пенетрируют в коллоид. Таким образом, эта мобилизация коллоида вызывает уменьшение диаметра фолликула. К-клетки (КК) не принимают участия в изменении размеров фолликула.

Реферат

На тему: «Женская половая клетка»

Выполнила: Мырзакулова Мадина

Факультет: ОМ

Группа: 208-А Проверила: Абдикаимова Н. Т.

Алматы 2015 г.

Введение

Яйцеклетка человека (и других млекопитающих) относится к маложелтковым с равномерным распределением желточных включений. Яйцеклетка покрыта блестящей оболочкой, которая окружена слоем питающих их фолликулярных клеток, вырабатывающих женские половые гормоны, выполняющих по отношению к овоциту трофическую, защитную и барьерную функции. В период созревания первичный ооцит проходит стадию мейоза 1, в результате чего образуются крупный вторичный ооцит, обладающий гаплоидным набором хромосом и большей частью желтка, и маленькое полярное тельце, обладающее аналогичным набором хромосом. Цитолемма ооцита образует множество микроворсинок, прободающих прозрачную зону и контактирующих с фолликулярными клетками лучистого венца. После созревания пузырек, находящийся непосредственно под покровным эпителием яичника и даже приподнимающий его, разрывается. Яйцеклетка (вторичный ооцит), окруженная блестящей оболочкой и фолликулярными клетками, входит в свободную брюшную полость (овуляция), откуда попадает в маточную трубу.

Яйцеклетки - самые удивительные из всех животных клеток - будучи активированы, они могут дать начало целому новому организму, причем иногда для этого достаточно нескольких дней или недель. Активация обычно является следствием слияния яйцеклетки со спермием при оплодотворении, хотя во многих случаях яйцеклетку можно активировать иными, зачастую поразительно простыми способами. Активация яйцеклетки запускает программу развития, постепенное развертывание которой приводит к образованию новой особи.

Во взрослом организме из яйцеклетки может образоваться клетка любого типа. Тем не менее, ее нельзя считать недифференцированной клеткой. Она в высшей степени специализирована для выполнения одной - единственной функции - построения новой особи.

Строение

Наиболее очевидная отличительная черта яйцеклетки - это ее большие размеры. Типичная яйцеклетка имеет сферическую или овальную форму, а диаметр ее составляет у человека около 100 мкм (величина типичной соматической клетки около 20 мкм). Столь же внушительными могут быть размеры ядра, в преддверии быстрых делений, следующих сразу за оплодотворением, в ядре откладываются запасы белков.

Потребность клетки в питательных веществах удовлетворяет в основном желток - материал протоплазмыа, богатый липидами и белками. Он обычно содержится в дискретных образованиях, называемых желточными гранулами.

Другой важной специфической структурой яйцеклетки является наружная яйцевая оболочка - покров из особого неклеточного вещества, состоящего в основном из гликопротеиновых млекул, часть которых секретирует сама яйцеклетка, а другую часть - окружающие клетки. У многих видов оболочка имеет внутренний слой, непосредственно прилегающий к плазматической мембране яйцеклетки и называемый у млекопитающих zona pellucida , а у других животных - вителлиновым слоем. Этот слой защищает яйцеклетку от механических повреждений, в некоторых яйцеклетках он действует также как видоспецифический барьер для спермиев, позволяющий проникать внутрь только спермиям того же вида или очень близких видов.

Многие яйцеклетки (в том числе и млекопитающих) содержат специализированные секреторные пузырьки, находящиеся под плазматической мембраной в наружном, или кортикальном, слое цитоплазмы. При активации яйцеклетки спермием эти кортикальные гранулы высвобождают содержимое путем экзоцитоза, в результате свойства яйцевой оболочки изменяются таким образом, что через нее уже не могут проникнуть внутрь яйцеклетки другие спермии.

Поверхностная мембрана

Важной специфической структурой яйцеклетки является наружная яйцевая оболочка - покров из особого неклеточного вещества, состоящего в основном из гликопротеиновых млекул, часть которых секретирует сама яйцеклетка, а другую часть - окружающие клетки. У многих видов оболочка имеет внутренний слой, непосредственно прилегающий к плазматической мембране яйцеклетки и называемый у млекопитающих zona pellucida , а у других животных - вителлиновым слоем. Этот слой защищает яйцеклетку от механических повреждений, в некоторых яйцеклетках он действует также как видоспецифический барьер для спермиев, позволяющий проникать внутрь только спермиям того же вида или очень близких видов.

Развитие, общая схема

Развивающаяся яйцеклетка называется ооцитом, ее дифференцировка в зрелую яйцеклетку, включающая в себя ряд высокоспециализированных стадий, отличается от обычных клеточных циклов. Половые клетки делятся путем мейоза, у ооцитов выработались специальные механизмы, позволяющие им приостанавливать ход мейоза: ооциты на длительный период задерживаются в профазе I , увеличиваясь в это время в размерах, а позже они в преддверии оплодотворения во многих случаях временно останавливают свое развитие на стадии метафазы II .

Хотя детали развития яйцеклетки (оогенеза) различаются у разных видов, основные стадии сходны (рис. 15-25). (у человека см. ооцит: созревание)

Первичные половые клетки мигрируют в формирующуюся гонаду и превращаются в оогонии, после периода митотического размножения оогонии дифференцируются в ооциты первого порядка, которые приступают к первому делению мейоза. Происходит репликация ДНК, и каждая хромосома состоит после этого из двух хроматид, гомологичные хромосомы конъюгируют по всей своей длине, и между хроматидами спаренных хромосом происходит кроссинговер. На этой стадии профаза приостанавливается на то или иное время, которое может составлять от нескольких дней до многих лет в зависимости от вида организма. Во время этой затянутой профазы (или, в некоторых случаях, при наступлении половой зрелости) ооциты первого порядка приобретают наружные оболочки и кортикальные гранулы, накапливают рибосомы, желток, гликоген, липиды и информационную РНК, которая в последствии направляет синтез белков, необходимых для ранних стадий роста эмбриона и подготовки к развертыванию программы развития. Во многих ооцитах такая активность отражается на видимой структуре все еще спаренных хромосом: они деспирализируются и образуют боковые петли, приобретая характерный вид "ламповых щеток" , свойственный хромосомам, активно осуществляющим синтез РНК.

Развитие, значение фолликулярных клеток

Фолликулярные клетки, имеющиеся как у позвоночных, так и у беспозвоночных, помогают обеспечивать питание развивающихся ооцитов. Они расположены вокруг ооцита в виде эпителиального слоя и связаны с ним щелевыми контактами, через которые могут проходить малые молекулы, но не макромолекулы. Хотя подобные клетки не могли бы через эти контакты снабжать ооцит готовыми макромолекулами, возможно, что они помогают обеспечить его малыми молекулами - предшественниками, из которых образуются макромолекулы. Кроме того, фолликулярные клетки часто выделяют макромолекулы, которые либо входят в состав оболочки яйцеклетки, либо путем эндоцитоз а поступают в растущий ооцит.

Благодаря вспомогательным клеткам, окружающим ооцит, становится возможным продолжение его развития, именно вспомогательные клетки реагируют на действие полипептидных гормонов (гонадотропинов), в результате чего прерывается задержка ооцитов в профазе I и они становятся готовыми к дальнейшему созреванию.