Принадлежит ведущая роль в обеспечении целостности организма, а также в его регуляции. Эти процессы осуществляются анатомо-физиологическим комплексом, включающим отделы ЦНС (центральной нервной системы). Он имеет свое название - нервный центр. Свойства, которыми он характеризуется: окклюзия, центральное облегчение, трансформация ритма. Они и некоторые другие будут изучены в данной статье.

Понятие нервного центра и его свойства

Ранее мы обозначили главную функцию нервной системы - интегрирующую. Она возможна благодаря структурам головного и спинного мозга. Например, дыхательный нервный центр, свойства которого - иннервация дыхательных движений (вдоха и выдоха). Он находится в четвертом желудочке, в области ретикулярной формации (продолговатый мозг). Согласно исследованиям Н. А. Миславского, он состоит из симметрично размещенных частей, ответственных за вдох и выдох.

В верхней зоне варолиевого моста находится пневмотаксический отдел, который регулирует вышеназванные части и структуры головного мозга, ответственные за дыхательные движения. Таким образом, общие свойства нервных центров обеспечивают регуляцию физиологических функций организма: сердечно-сосудистой деятельности, выделения, дыхания и пищеварения.

Теория динамической локализации функций И. П. Павлова

Согласно воззрениям ученого, достаточно простые рефлекторные действия имеют в коре головного мозга, а также в спинном мозге стационарные зоны. Сложные процессы, такие как память, речь, мышление, связаны с определенными участками головного мозга и являются интегративным результатом функций многих его участков. Физиологические свойства нервных центров и обуславливают формирование основных процессов высшей нервной деятельности. В нейрологии, с анатомической точки зрения, участки центральной нервной системы, состоящие из афферентной и эфферентной частей нейронов, стали называть нервными центрами. Они, как считал российский ученый П. К. Анохин, образуют (объединение нейронов, выполняющие сходные функции и могущие находится в различных участках ЦНС).

Иррадиация возбуждения

Продолжая изучать основные свойства нервных центров, остановимся на форме распространения двух главных процессов, происходящих в нервной ткани - возбуждения и торможения. Он называется иррадиацией. Если сила раздражителя и время его действия велики, нервные импульсы расходятся по отросткам нейроцитов, а также по вставочным нейронам. Они объединяют афферентные и эфферентные нейроциты, обуславливая непрерывность рефлекторных дуг.

Рассмотрим торможение (как свойство нервных центров) более подробно. головного мозга обеспечивает как иррадиацию, так и другие свойства нервных центров. Физиология объясняет причины, ограничивающие или препятствующие распространению возбуждения. Например, наличие тормозных синапсов и нейроцитов. Эти структуры выполняют важные защитные функции, вследствие чего снижается риск перевозбуждения скелетной мускулатуры, способной перейти в судорожное состояние.

Рассмотрев иррадиацию возбуждения, нужно вспомнить следующую особенность нервного импульса. Он движется только от центростремительного нейрона к центробежному (для двухнейронной, рефлекторной дуги). Если рефлекс более сложный, то в головном или спинном мозге формируются интернейроны - вставочные нервные клетки. Они принимают возбуждение от афферентного нейроцита и далее передают его на двигательные нервные клетки. В синапсах биоэлектрические импульсы также однонаправленные: они движутся от пресинаптической мембраны первой нервной клетки, далее в синаптическую щель, а из неё - в постсинаптическую мембрану другого нейроцита.

Суммация нервных импульсов

Продолжим изучать свойства нервных центров. Физиология главных отделов головного и спинного мозга, являясь наиболее важной и сложной отраслью медицины, изучает проведение возбуждения через совокупность нейронов, выполняющих общие функции. Их свойства - суммация, может быть временной или пространственной. В обоих случаях слабые нервные импульсы, вызванные подпороговыми раздражителями, складываются (суммируются). Это приводит к обильному выделению молекул ацетилхолина или другого нейромедиатора, что генерирует потенциал действия в нейроцитах.

Трансформация ритма

Этим термином обозначают изменение частоты возбуждения, которое проходит через комплексы нейронов ЦНС. Среди процессов, характеризующих свойства нервных центров - трансформация ритма импульсов, которая может возникать вследствие распределения возбуждения на несколько нейронов, длинные отростки которых формируют места контактов на одной нервной клетке (повышающая трансформация). Если же в нейроците появляется единичный потенциал действия, как результат суммации возбуждения постсинаптического потенциала - говорят о понижающей трансформации ритма.

Дивергенция и конвергенция возбуждения

Они являются взаимосвязанными процессами, характеризующими свойства нервных центров. Координация рефлекторной деятельности происходит благодаря тому, что в нейроцит одномоментно поступают импульсы от рецепторов различных анализаторов: зрительного, обонятельного и кожно-мышечной чувствительности. В нервной клетке они анализируются и суммируются в биоэлектрические потенциалы. Те, в свою очередь, передаются к другим участкам ретикулярной формации головного мозга. Этот важный процесс носит название конвергенции.

Однако каждый нейрон не только принимает импульсы от других клеток, но и сам образует синапсы с соседними нейроцитами. Это явление дивергенции. Оба свойства обеспечивают распространение возбуждения в ЦНС. Таким образом, совокупность нервных клеток головного и спинного мозга, выполняющих общие функции - это нервный центр, свойства которого мы рассматриваем. Он обеспечивает регуляцию работы всех органов и систем человеческого организма.

Фоновая активность

Физиологические свойства нервных центров, к одному из которых относится спонтанное, то есть фоновое образование электрических импульсов нейронами, например, дыхательного или пищеварительного центра, объясняются особенностями строения самой нервной ткани. Она способна к самогенерации биоэлектрических процессов возбуждения даже в период отсутствия адекватных раздражителей. Именно за счет дивергенции и конвергенции возбуждения, рассмотренных нами ранее, нейроциты получают импульсы от возбужденных нервных центров по постсинаптическим связям той же ретикулярной формации головного мозга.

Спонтанная активность может быть вызвана микродозами ацетилхолина, попадающего в нейроцит из синаптической щели. Конвергенция, дивергенция, фоновая активность, а также другие свойства нервного центра и их характеристика напрямую зависят от уровня обмена веществ как в нейроцитах, так и в нейроглии.

Виды суммации возбуждения

Они были рассмотрены в работах И. М. Сеченова, который доказал, что рефлекс можно вызвать несколькими слабыми (подпороговыми) раздражителями, которые достаточно часто действуют на нервный центр. Свойства его клеток, а именно: центральное облегчение и окклюзия, и будут рассмотрены нами далее.

При одновременном раздражении центростремительных отростков ответная реакция оказывается больше, чем арифметическая сумма силы раздражителей, действующих на каждое из этих волокон. Это свойство носит название центрального облегчения. Если же действие пессимальных раздражителей, независимо от их силы и частоты, вызывает снижение ответной реакции - это окклюзия. Она является обратным свойством суммации возбуждения и приводит к уменьшению силы нервных импульсов. Таким образом, свойства нервных центров - центральное облегчение, окклюзия - зависят от строения синаптического аппарата, состоящего из пороговой (центральной) зоны и подпороговой (периферической) каймы.

Утомляемость нервной ткани её роль

Физиология нервных центров, определение, виды и свойства, уже изученные нами ранее и присущие комплексам нейронов, будут неполными, если мы не рассмотрим такое явление, как утомляемость. Нервные центры вынуждены проводить через себя непрерывные серии импульсов, обеспечивая рефлекторные свойства центральных отделов нервной системы. В результате напряженных обменных процессов, осуществляемых как в самом теле нейрона, так и в глии, происходит накопление токсичных метаболических шлаков. Ухудшение кровоснабжения нервных комплексов также вызывает снижение их активности по причине дефицита кислорода и глюкозы. Свою лепту в развитие утомляемости нервных центров вносят также и места контактов нейронов - синапсы, которые быстро снижают выделение нейромедиаторов в синаптическую щель.

Генезис нервных центров

Комплексы нейроцитов, расположенные в и выполняющие координирующую роль в деятельности организма, претерпевают анатомо-физиологические изменения. Они объясняются усложнением физиологических и психологических функций, возникающих в течение жизни человека. Наиболее важные изменения, затрагивающие возрастные особенности свойств нервных центров, мы наблюдаем в становлении таких важных процессов, как прямохождение, речь и мышление, отличающие Homo sapiens от остальных представителей класса млекопитающих. Например, становление речи происходит в первые три года жизни ребенка. Являясь сложным конгломератом условных рефлексов, она формируется на базе раздражений, воспринимаемых проприорецепторами мышц языка, губ, голосовых связок гортани и дыхательной мускулатуры. К концу третьего года жизни ребенка все они объединяются в функциональную систему, в которую входит участок коры, лежащий в основании нижней лобной извилины. Он был назван центром Брока.

В формировании принимает участие и зона верхней височной извилины (центр Вернике). Возбуждение от нервных окончаний речевого аппарата поступает в двигательный, зрительный и слуховой центры коры головного мозга, где и формируются центры речи.

Понятие о нервном центре. Свойства нервных центров

Нервный центр – это совокупность нейронов, обеспечивающих регуляцию какого-либо конкретного физиологического процесса или функции.

Нервный центр в узком смысле – это совокупность нейронов, без которых данная конкретная функция не может регулироваться. Например, без нейронов дыхательного центра продолговатого мозга дыхание прекращается. Нервный центр в широком смысле - это совокупность нейронов, которые участвуют в регуляции конкретной физиологической функции, но не являются строго обязательными для ее осуществления! Например, в регуляции дыхания кроме нейронов продолговатого мозга участвуют нейроны пневмотаксического центра варолиевого моста, отдельные ядра гипоталамуса, кора больших полушарий и другие образования головного мозга.

Все нейроны нервного центра разделяют на 2 неравные по количеству и качеству группы.

Первая группа – нейроны центральной зоны . Это наиболее возбудимые нейроны, которые возбуждаются в ответ на поступление порогового (для нервного центра) сигнала. Таких нейронов около 15-20%, и они не обязательно располагаются в середине нервного центра, как это изображено на рис.1. Особенностью их является то, что они имеют на своем теле больше синаптических терминалей от сенсорных и вставочных нейронов.

Вторая группа – нейроны подпороговой каймы. Это менее возбудимые нейроны, которые не возбуждаются в ответ на поступление пороговых им-пульсов, но при действии более сильных раздражителей они возбуждаются и включаются в работу нервного центра, обеспечивая ее усиление. Таких нейронов большинство (80-85%), и они не обязательно располагаются на периферии нервного центра, но все имеют значительно меньше синаптических терминалей от сенсорных и вставочных нейронов по сравнению с нейронами центральной зоны.

На рис. 1 нейроны центральной зоны условно поставлены в центр внутреннего круга (А), а нейроны подпороговой каймы – в пространство между внутренним и наружным кругами (Б). Таким образом, если к нервному центру по афферентному входу (В) придет пороговый импульс, то возбудятся три нейрона центральной зоны, а на десяти нейронах подпороговой каймы потенциалы действия не возникнут, но появится местная деполяризация – возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП).

От структуры нервного центра зависят его свойства, а они, в свою очередь, влияют на процесс проведения возбуждения через нервный центр, на его скорость и степень выраженности. От свойств нервных центров во многом зависит процесс распространения возбуждения по ЦНС, что имеет важное значение в интегративной деятельности организма.

Свойства нервных центров обусловлены описанной выше нейронной организацией нервного центра, а также химическим способом передачи возбуждения в синапсах. При электрическом способе передачи возбуждения нервные центры не имели бы подобных свойств.

Свойства нервных центров: 1 одностороннее проведение возбуждения; 2 задержка проведения возбуждения; 3 суммация; 4 облегчение; 5 окклюзия; 6 мультипликация; 7 трансформация; 8 последействие; 9 посттетаническая потенциация; 10 утомление; 11 тонус; 12 высокая чувствительность к изменению состояния внутренней среды организма; 13 пластичность.

1) Свойство «одностороннее проведение возбуждения» прямо связано со структурно-функциональными особенностями синапса. В синапсе медиатор выделяется из пресинаптического аппарата и поступает на постсинаптическую мембрану, на которой находятся белки-рецепторы, чувствительные к этому медиатору (они закрывают различные ионные каналы на постсинаптической мембране). Следовательно, возбуждение через синапс, а значит, и через нервный центр проходит только в одну сторону.

2) Свойство «задержка проведения возбуждения» также связано с химическим способом передачи возбуждения в синапсах. В отличие от электрического, при этом способе на передачу возбуждения в синапсе, а значит, и в нервном центре затрачивается больше времени (выделение медиатора из пресинаптического аппарата, поступление его на постсинаптическую мембрану, контакт с белками-рецепторами и т.д.), чем на проведение возбуждения по нервному волокну. Русский физиолог А.Ф. Самойлов (1924) определил, что скорость проведения возбуждения по нервному волокну в 1,5 раза больше, чем через синапс. На основании этого факта ученый высказал предположение, что в основе проведения возбуждения по нервному волокну лежат физические процессы, а в основе синаптического способа передачи – химические.

Время проведения возбуждения («синаптическая задержка») через синапсы соматической нервной системы составляет 0,5-1 мс, а через синапсы вегетативной нервной системы – до 10 мс.

3) Суммация – это возникновение возбуждения в нервном центре при поступлении к нему нескольких допороговых импульсов, каждый из которых в отдельности не может возбуждения (рис. 2). Фактически этот процесс происходит на нейронах подпороговой каймы. Различают два вида суммации: пространственную и временною .

Пространственная суммация возникает в том случае, когда к нервному центру (к его нейронам) приходят одновременно, несколько допороговых импульсов. На рисунке 2А видно, что к нейрону подпороговой каймы, имеющему пороговый потенциал 30 мВ одновременно по пяти различным афферентным входам (их аксоны обозначены сплошной линией) приходят пять импульсов, каждый из которых деполяризует мембрану нейрона на 5 мВ (то есть возникают пять отдельных ВПСП). В этом случае возбуждение нейрона не наступает, так как суммарная деполяризация мембраны нейрона составляет лишь 25 мВ (суммированный ВПСП мал для достижения КУД). Но если к нейрону придет еще один подобный импульс по шестому входу (его аксон обозначен пунктирной линией), то суммированный ВПСП будет достаточен по величине и мембрана нейрона в зоне аксонного холмика деполяризуется до критического уровня, в результате чего нейрон из состояния покоя перейдет в состояние возбуждения. На постсинаптической мембране происходит суммация ВПСП в пространстве.

Временная (последовательная) суммация возникает в том случае, когда к нейронам нервного центра по одному афферентному входу приходит не один, а серия импульсов с очень небольшими по времени межимпульсными промежутками (рис. 2Б). Два механизма временной суммации:

1) интервалы между отдельными импульсами настолько малы, что за это время медиатор, выделившийся в синаптическую щель, не успевает полностью разрушиться и вернуться в пресинаптический аппарат. В этом случае возникает постепенное накопление медиатора до критического объема, необходимого для возникновения достаточного по амплитуде ВПСП, а значит, и для возникновения ПД;

2) интервалы между отдельными импульсами настолько малы, что возникший за это время на постсинаптической мембране ВПСП не успевает исчезнуть и усиливается за счет новой порции медиатора – суммируется. На постсинаптической мембране происходит суммация ВПСП во времени.

4) Облегчение – это увеличение количества возбужденных нейронов в нервном центре (по сравнению с ожидаемым) при одновременном поступлении к нему возбуждения не по одному, а по двум или более афферентным входам. На рис. 3 рассмотрен случай, когда при отдельном раздражении первого афферентного входа возбуждается только три нейрона центральной зоны (А), а на пяти нейронах подпороговой каймы (Б) возникают ВПСП. Если раздражать отдельно только второй афферентный вход, то возбуждены будут пять нейронов (Г), а четыре нейрона подпороговой каймы (Д) не возбудятся. Раздражая и первый, и второй афферентные входы одновременно (!), мы ожидаем вовлечения в процесс возбуждения восьми нейронов. И они, естественно, будут возбуждаться, но кроме них (сверх ожидания!) могут возбуждаться еще некоторые нейроны подпороговой каймы. Это произойдет потому, что один или несколько нейронов подпороговой каймы являются общими как для первого, так и для второго афферентных входов (в нашем случае это два нейрона, обозначенные буквой В), и при одновременном поступлении возбуждения к этим нейронам дни возбудятся за счет возникновения пространственной суммации.

5) Окклюзия – это уменьшение количества возбужденных нейронов в нервной центре (по сравнению с ожидаемым) при одновременном поступлении к нему возбуждения не по одному. а по двум или более афферентным входам (рис. 4).

На рис. 4 видно, что при поступлении возбуждения только по первому афферентному входу возбуждаются четыре нейрона, а при раздражении только второго афферентного входа – пять нейронов, так как и в том, и другом случае они относятся к центральным зонам. Понятно, что при одновременном поступлении возбуждения по первому и второму входам мы ожидаем увидеть девять возбужденных нейронов, но на самом деле таких нейронов будет только восемь. Это произойдет потому, что нейрон, обозначенный буквой В, является общим для обоих входов и по закону «все или ничего» будет возбуждаться в любом случае независимо от того, сколько пороговых импульсов к нему прилет одновременно.

6) Мультипликационное возбуждение (мультипликация ) заключается в том, что по разветвлениям аксона вставочного нейрона возбуждение поступает одновременно не на один, а на несколько моторных нейронов (рис. 6). В связи с этим эффект на рабочем органе усиливается в несколько раз, или в работу вовлекаются не одна, а несколько рабочих структур, Это свойство особенно ярко проявляется в ганглиях автономной (вегетативной) нервной системы.

7) Трансформация ритма возбуждения – это изменение частоты импульсов на выходе из нервного центра по сравнению с частотой импульсов на входе в нервный центр.

Частота импульсов на выходе из нервного центра может быть значительно меньше, чем на входе. Говоря техническим языком, это «понижающая трансформация». Подобное явление мы уже рассматривали выше («временная суммация»).

Частота импульсов на выходе из нервного центра может быть значительно выше, чем на входе («повышающая трансформация»). Это связано с особенностями взаимосвязи вставочных нейронов:

а) наличием дублирующих цепей вставочных нейронов, связывающих сенсорные и моторные нейроны;

б) разным количеством синапсов в каждой из этих цепей.

Например, на рис.7 представлены два варианта трансформации, которые, на первый взгляд, не отличаются друг от друга, так как в том и в другом случае показаны две дополнительные цепи вставочных нейронов (кроме прямого пути), с помощью которых возбуждение может передаваться по цепи нейронов А-Б-В. Рассмотрим эти схемы.

Вариант 1. Верхняя цепь состоит из двух дополнительных вставочных нейронов, а значит, по сравнению с прямым путем передачи возбуждения с нейрона Б на нейрон В, имеет два дополнительных синапса. Поэтому возбуждение, проходя по верхней цепи, задержится на 2 мс (время синаптической задержки в одном синапсе составляет ~1 мс) и придет на нейрон В после того, как пройдет возбуждение по прямому пути. В нижней цепи три дополнительных вставочных нейрона (то есть три дополнительных синапса), значит, возбуждение будет доходить до нейрона В еще дольше, чем по верхней цепи (задержка составит 3 мс). Следовательно, по нижней цепи возбуждение на нейрон В придет после того, как пройдет возбуждение по верхней цепи. В результате на один импульс, пришедший по сенсорному нейрону А, на моторном нейроне В возникнет три потенциала действия (трансформация 1:3).

Вариант 2. В этом случае и верхняя и нижняя цепи вставочных нейронов состоят из двух дополнительных нейронов. Возбуждение по обеим цепям придет к нейрону В одновременно в виде одного потенциала действие, который появится на нейроне В только после прохождения возбуждения к нему от нейрона Б по прямому пути. В этом варианте мы тоже получим трансформацию ритма, но уже в соотношении 1:2.

8) Последействие – это продолжение возбуждения моторного нейрона в течение некоторого времени после прекращения действия раздражителя.

Сущность механизма последействия заключается в том, что по разветвлениям аксона вставочного нейрона возбуждение распространяется на соседние вставочные нейроны и по ним возвращается на первоначальный вставочный нейрон. Возбуждение как бы «запирается» в нейронной ловушке и циркулирует в ней достаточно долго (рис. 8). Наличием таких нейронных ловушек объясняют, в частности, механизм кратковременной памяти.

Другими причинами последействия могут быть:

а) возникновение высокоамплитудного ВПСП, в результате которого возникает не один, а несколько потенциалов действия то есть ответ длится большее время;

б) длительная следовая деполяризация постсинаптической мембраны, в результате чего возникают несколько потенциалов действия, вместо одного.

9) Посттетаническая потенциация (синаптическое облегчение) – это улучшение проведения в синапсах после короткого раздражения афферентных путей.

Если в качестве контроля вызвать одиночное раздражение афферентного нерва тестирующим раздражителем (рис. 9А), то на моторном нейроне мы получим ВПСП вполне определенной амплитуды (в нашем случае 5 мВ). Если после этого тот же афферентный нерв раздражать некоторое время серией частых импульсов (рис. 9Б), а потом вновь подействовать тестирующим раздражителем (рис. 9В), то величина ВПСП будет больше (в нашем случае 10 мВ). Причем она будет тем больше, чем более частыми импульсами мы раздражали афферентный нерв.

Длительность синаптического облегчения зависит от свойств синапса и характера раздражения: после одиночных стимулов оно выражено слабо, после раздражающей серии потенциация (облегчение) может продолжаться от нескольких минут до нескольких часов. Объясняется он тем, что при частом раздражении афферентного волокна в его пресинаптической терминали (окончании) накапливаются ионы кальция, а значит, улучшается выделение медиатора. Кроме того, показано, что частое раздражение нерва приводит к усилению синтеза медиатора, мобилизации пузырьков медиатора, к усилению синтеза белков-рецепторов на постсинаптической мембране и увеличению их чувтствительности. Поэтому фоновая активность нейронов способствует возникновению возбуждения в нервных центрах.

10) Утомление нервного центра (посттетаническая депрессия, синаптическая депрессия) – это уменьшение или прекращение импульсной активности нервного центра в результате длительной стимуляции его афферентными импульсами (или произвольного вовлечения его в процесс возбуждения посредством импульсов, идущих из коры больших полушарий). Причинами утомления нервного центра могут быть:

Истощение запасов медиатора в афферентном или вставочном нейроне;

Снижение возбудимости постсинаптической мембраны (то есть мембраны моторного или вставочного нейрона) из-за накопления, например, продуктов метаболизма.

Утомляемость нервных центров продемонстрировал Н.Е. Введенский в опыте на препарате лягушки при многократном рефлекторном вызове сокращения икроножной мышцы с помощью раздражения п. tibialis и п. peroneus. В этом случае ритмическое раздражение одного нерва вызывает ритмические сокращения мышцы, приводящие к ослаблению силы ее сокращения вплоть до полного отсутствия сокращения. Переключение раздражения на другой нерв сразу же вызывает сокращение той же мышцы, что свидетельствует о локализации утомления не в мышце, а в центральной части рефлекторной дуги. Синаптическая депрессия при длительной активации центра выражается в снижении постсинаптических потенциалов.

11) Тонус нервного центра – это длительное, умеренное возбуждение нервного центра без видимо утомления Причинами тонуса могут быть:

Потоки афферентных импульсов, постоянно поступающие с неадаптирующихся рецепторов;

Гуморальные факторы, постоянно присутствующие в плазме крови;

Спонтанная биоэлектрическая активность нейронов (автоматия);

Циркуляция (реверберация) импульсов в ЦНС.

12) Нервный центр состоит из нейронов, а они очень чувствительны к изменению состава внутренней среды организма , что и отражается на свойствах нервных центров. Наиболее важными факторами, влияющими на работу нервных центров, являются: гипоксия; недостаток питательных веществ (например, глюкозы); изменение температуры; воздействие продуктов метаболизма; воздействие различных токсических и фармакологических препаратов .

Разные нервные центры имеют неодинаковую чувствительность к воздействию названных факторов. Так, нейроны коры больших полушарий наиболее чувствительны к гипоксии, недостатку глюкозы, продуктам метаболизма; клетки гипоталамуса – к изменению температуры, содержанию глюкозы, аминокислот, жирных кислот и др.; различные участки ретикулярной формации выключаются разными фармакологическими препаратами, различные нервные центры избирательно активируются или тормозятся разными медиаторами.

13) Пластичность нервного центра означает его способность изменять при определенных обстоятельствах свои функциональные свойства. В основе этого явления лежит поливалентность нейронов нервных центров. Особенно ярко проявляется это свойство при всевозможных повреждениях ЦНС, когда организм компенсирует утраченные функции за счет сохранившихся нервных центров. Особенно хорошо свойство пластичности выражено в коре больших полушарий. Например, центральные параличи, связанные с патологией двигательных центров коры, иногда полностью компенсируются, и ранее утраченные двигательные функции восстанавливаются.

Учение о рефлекторной деятельности ЦНС привело к развитию представления о нервном центре.

Нервным центром называют совокупность нейронов, необходимых для осуществления определенного рефлекса или регуляции той или иной функции.

Не следует понимать нервный центр как что-то узко локализованное в одном участке ЦНС. Понятие анатомическое по отношению к нервному центру рефлекса неприменимо потому, что в осуществлении любого сложного рефлекторного акта принимает участие всегда целая констелляция нейронов, расположенных на разных этажах нервной системы. Опыты с раздражением или перерезкой ЦНС показывают лишь, что отдельные нервные образования обязательны для осуществления того или иного рефлекса, а другие необязательны, хотя и участвуют при обычных условиях в рефлекторной деятельности. Примером служит дыхательный центр, в который в настоящее время включают не только "центр дыхания" продолговатого мозга, но и пневмотаксический центр моста, нейроны ретикулярной формации, коры и мотонейроны дыхательных мышц.

Нервные центры обладают рядом характерных свойств, определяемых свойствами составляющих его нейронов, особенностями синаптической передачи нервных импульсов и структурой нейронных цепей, образующих этот центр.

Свойства эти следующие:

1.Одностороннее проведение в нервных центрах можно доказать при раздражении передних корешков и отведении потенциалов от задних. В этом случае осциллограф не зарегистрирует импульсов. Если поменять электроды - импульсы будут поступать нормально.

2.Задержка проведения в синапсах. По рефлекторной дуге проведение возбуждения происходит медленнее, чем по нервному волокну. Это определяется тем, что в одном синапсе переход медиатора к постсинаптической мембране происходит за 0,3-0,5 мсек. (т.н. синаптическая задержка). Чем больше синапсов в рефлекторной дуге, тем больше время рефлекса, т.е. интервал от начала раздражения до начала деятельности. С учетом синаптической задержки проведение раздражения через один синапс требует около 1,5-2 мсек.

У человека наименьшую продолжительность имеет время сухожильных рефлексов (оно равно 20-24 мсек). У мигательного рефлекса оно больше - 50-200 мсек. Время рефлекса складывается из:

а) времени возбуждения рецепторов;

б) времени проведения возбуждения по центростремительным нервам;

в) времени передачи возбуждения в центре через синапсы;

г) времени проведения возбуждения по центробежным нервам;

д) времени передачи возбуждения на рабочий орган и латентного периода его деятельности.

Время "в" носит название центрального времени рефлекса.

Для упомянутых выше рефлексов оно составляет соответственно 3 мсек. и 36-180 мсек. Зная центральное время рефлекса, и учитывая, что через один синапс возбуждение проходит за 2 мсек., можно определить число синапсов в рефлекторной дуге. Например, коленный рефлекс считают моносинаптическим.

3. Суммация возбуждений. Впервые Сеченов показал, что в целостном организме рефлекторный акт может осуществляться при действии подпороговых стимулов, если они действуют на рецепторное поле достаточно часто. Такое явление получило название временной (последовательной) суммацией. Пример - рефлекс чесания у собаки можно вызвать, если подать в одну точку подпороговые стимулы с частотой 18 гц. Суммация подпороговых стимулов можно получить и тогда, когда они прикладываются на разные точки кожи, но одновременно - это пространственная суммация.

В основе этих явлений лежит процесс суммации возбуждающих постсинаптических потенциалов на теле и дендритах нейронов. При этом происходит накопление медиатора в синаптической щели. В естественных условиях оба вида суммации сосуществуют.

4. Центральное облегчение. Возникновение временной и особенно пространственной суммации способствуют и особенности организации синаптического аппарата в нервных центрах. Каждый аксон, поступая в ЦНС, ветвится и образует синапсы на большой группе нейронов (нейронный пул, или нейронная популяция ). В такой группе принято условно различать центральную (пороговую) зону, и периферическую (подпороговую) кайму. Нейроны, находящиеся в центральной зоне, получают от каждого рецепторного нейрона достаточное количество синаптических окончаний для того, чтобы ответить разрядом ПД на приходящие импульсы. На нейронах же подпороговой каймы каждый аксон образует лишь небольшое число синапсов, возбуждение которых не способно возбудить нейрон. Нервные центры состоят из большого числа нейронных групп, причем отдельные нейроны могут входить в разные нейронные пулы. Это объясняется тем, что на одних и тех же нейронах оканчиваются разные афферентные волокна. При совместном раздражении этих афферентных волокон возбуждающие постсинаптические потенциалы в нейронах подпороговой каймы суммируются друг с другом и достигают критической величины. В результате в процесс возбуждения оказываются вовлеченными и клетки периферической каймы. При этом сила рефлекторной реакции суммарного раздражения нескольких "входов" в центр оказывается больше арифметической суммы раздельных раздражений. Этот эффект и носит название центрального облегчения.

5. Центральная окклюзия (закупорка). Может наблюдаться в деятельности нервного центра и обратный эффект, когда одновременное раздражение двух афферентных нейронов вызывает не суммацию возбуждения, а задержку, уменьшение силы раздражения. В этом случае суммарная реакция меньше арифметической суммы раздельных эффектов. Происходит это потому, что отдельные нейроны могут входить в центральные зоны разных нейронных популяций. В таком случае появление возбуждающих постсинаптических потенциалов на телах нейронов не приводят к увеличению числа

возбужденных одновременно клеток. Если суммация лучше проявляется при действии слабых афферентных раздражений, то явления окклюзии хорошо выражены с случае применения сильных афферентных раздражений, каждое их которых активирует большое число нейронов. Более наглядно эти эффекты видны на схемах.

6.Трансформация ритма возбуждений. Частота и ритм импульсов, поступающих к нервным центрам, и посылаемых ими на периферию, могут не совпадать. Это явление носит название трансформации. В ряде случаев на одиночный импульс, приложенный к афферентному волокну, мотонейрон отвечает серией импульсов. Образно говоря, в ответ на одиночный выстрел нервная клетка отвечает очередью. Чаще это бывает при длительном постсинаптическом потенциале и зависит от триггерных свойств аксонного холмика.

Центральное облегчение

Чтобы формулировать кратко свойства нервных центров, сперва нужно разобраться с базовым понятием. Под НЦ принято понимать такую сложную систему, сформированную многочисленными нейронами, которая создана из связанных меж собою элементов. НЦ имеет строго определенную биологическую функцию. В области ответственности этого органического образования - переформатирование возбуждения, получаемого на входе, в иной поток, отличающийся характеристиками, на выходе.

Тут или там?

Понятие о нервном центре, свойствах нервных центров во многом обусловлены односторонним режимом работы. НЦ обеспечивает передвижение возбуждающих импульсов только посредством промежуточных звеньев к двигательному нерву, откуда далее данные направляются к органу, ответственному за исполнение сигнала. Такая система работы базируется на особенностях синаптического механизма перенаправления импульсов. Посредством медиатора между клетками, сведения проходят только в одном направлении. Во многом это связано с тем фактом, что продуцирование медиатора - ответственность аксона, его завершающего элемента. Такое соединение можно встретить лишь в пресинаптической щели.

Физиологические свойства нервных центров во многом обусловлены тем фактом, что импульсный поток, его направление задаются рефлекторной дугой. Благодаря такому устройству ЦНС может координировать деятельность различных структур и систем организма. Связи, обеспечивающие рефлексы, условные реакции, именно благодаря такому строению НЦ имеют функцию замыкания.

Спешим к цели

Рассматривая свойства нервных центров и их особенности, необходимо упомянуть о замедленном процессе проводимости касаемо возбуждения. В медицине эту специфическую черту назвали центральной задержкой. Альтернативное наименование - рефлекторный латентный временной промежуток. Подобная логика работы НС связана с тем фактом, что синапсы проводят импульсы относительно медленно.

С момента раздражения рецептора до получения реакции ответа проходит до половины секунды, но не менее двух десятых долей этого временного промежутка. Центральная задержка увеличивается, если необходимо произвести сложный рефлекс.

Такие свойства и функции нервных центров особенно важны для лиц, работающих в области дрессировки. Формируя у подопытной особи условный рефлекс, нужно помнить о латентном временном промежутке и использовать раздражитель, подкрепляющий ответ, через полсекунды с момента первичного влияния. Если объект болен или сильно устал, продолжительность рефлекторного ответа растет.

И сразу, и потом

Анализируя свойства нервного центра и их характеристику, необходимо упомянуть одну особенность. Если имел место относительно короткий факт, спровоцировавший раздражение, ответный эффект, вызываемый им, будет достаточно продолжительным. Рефлекторный ответ продолжается уже после прекращения воздействия на рецепторы. Последействие, как удалось выяснить ученым, спровоцировано способностью центрами получать импульсы через рецепторы в разные временные промежутки, поскольку используются разнообразные пути. Некоторые требуют больше времени, другие - меньше.

Описанное свойство нервных центров обусловлено наличием запаздывающей импульсной реакции. Благодаря такой специфической особенности возбужденность сохраняется на некоторое время (вплоть до двух секунд) дольше, что влияет на качество замыкательной функции, повышая ее.

Наиболее важно это при необходимости формирования условного рефлекса у объекта, с которым работает специалист. Так, если стоит задача дрессировки животного, следует учитывать нужду в предоставлении некоторого временного промежутка для устранения остаточного возбуждения. Это позволяет очистить пути рефлексов, подготовив НС для обновления деятельности.

Все под учетом

Как известно из физиологии, свойство нервных центров - суммация. Это такое явление, при котором слабые раздражения постепенно накапливаются. Речь идет о таких раздражителях, влияния которых недостаточно, чтобы перешагнуть порог чувствительности. В определенный момент накопление многочисленных явлений становится достаточным, чтобы потенциал стал критическим, и нервный центр возбуждается. Суммация различается по времени и пространству.

В последнем случае о суммации говорят, когда несколько чувствительных участков оказываются под влиянием слабых раздражителей, по отдельности не переступающих порог, свойственный организму. Как объясняет физиология, свойства нервных центров проявляют себя так, что происходит суммирование, провоцирующее возбуждение, одновременно учитываются все слабые импульсы некоторого участка.

Касаемо времени, суммация предполагает последовательное воздействие на один нейрон. То есть один за другим следуют слабые импульсы, каждый из которых не в силах спровоцировать возбуждение, но происходит наложение, в силу чего значения складываются, достигая уровня, достаточного для возбуждения элемента НС.

Это любопытно

Нервные центры не обладают свойством различения временного и пространственного суммирования эффектов раздражителей, недостаточных для самостоятельного преодоления порога. Оба процесса сложения в организме происходят параллельно, за счет чего эффект усиливается.

Именно по такой логике становится выше чувствительность собак к запахам и звукам. Это важно, когда животное обучают работать по чутью, что вынуждает его улавливать очень слабые - молекула на литр атмосферных газов - запахи. Несмотря на невозможность активизации рецептора столь слабым раздражителем, эффект суммации позволяет отметить запаховые ощущения, за чем следует рефлекторная ответная реакция.

От А к Б

Среди прочих свойств нервных центров суммация - далеко не единственное, заслуживающее пристального внимания. Не менее важна и трансформация. Это такая особенность, в силу которой НЦ может усилить или ослабить импульс, а также скорректировать частоту.

Работает это следующим образом: нейроны активизируются, некоторые структуры перестраиваются, меняя ритмичность работы, лабильность. Это дает возможность эффективного взаимодействия, одновременно с чем между НЦ появляются доступные для передачи информации связи. Формируются связи с различными отделами НС. Такой эффект особенно важен для ветеринаров, специалистов по дрессировке животных. Известно, что он помогает замыкать рефлекторные, условные связи, что делает процесс обучения животным более эффективным.

Проще и сложнее

Изучая основные свойства нервных центров, следует уделить внимание особенности, благодаря которой реализуется высокий уровень возбудимости при эффективном ответе НС через рефлекс. Речь идет об облегчении - такой специфической реакции, за счет которой повторное раздражение требует большей силы влияния. Это справедливо, если между отдельными импульсами есть небольшие временные промежутки. Первый импульсный поток словно бы облегчает второй. Такая логика позволяет формировать стойкий условный рефлекс.

Еще одно важное, причисленное к основным, свойство нервной системы - проторение. Один НЦ может положительно влиять на возбудимость других. Обменные процессы, импульсная передача - методы взаимодействия НЦ меж собою. Для этого используются нейронные пути.

Формирование временной связи при этом становится итогом взаимного влияния друг на друга очагов возбуждения, инициируется проторение меж пунктами коры пути. Проходимость маршрута во многом зависит от синапсов, изменений, которые эти структуры претерпевают. Это касается и морфологии, и функций элементов.

Иррадиация

Если исследовать сформулированные в современной науке понятия нервного центра, основные свойства нервных центров, известные ученым, то придется особенное внимание обратить на ситуацию, когда НС подвержена продолжительному раздражению достаточно высокой силы. В такой ситуации активизируются не только центры, через которые происходит первичная обработка сведений, но постепенно происходит распространение на близлежащие структуры. Чем больше сила влияния, тем большее число центров будет охвачено процессом.

Отличительное свойство нервных центров связано с ситуацией, когда одновременно возбужденными оказываются сразу большое их количество. Сложные ЦНС устроены таким образом, что происходит автоматический отбор самых значимых НЦ, между которыми формируются стойкие связи на базе функциональности. Они и становятся условными рефлексами.

Преимущественно рефлекторное условное поведение - это двигательные реакции, спровоцированные иррадиацией. Будучи слишком сильным, такой эффект приводит к неуравновешенности реакций организма, а рефлекторная активность нарушается. В нормальном, здоровом организме противоположный иррадиации процесс - торможение - позволяет ограничить распространение возбуждения, уравновесить состояние НС.

Приводим в норму

Торможение - такое свойство нервных центров, благодаря которому активность НС скоординирована, адекватна. Подобный ответ провоцируется в структурах НС при наличии волнового возбуждения, подавляющего иные формы. Торможение сопровождается угнетением активности органов, не требующейся в настоящий момент времени.

Такая система обеспечивает организму эффективную защиту, предупреждая перенапряжение. НС становится местом продуцирования различных условных рефлексов, связанных с угнетением возбужденного состояния. Живое существо при этом осваивает выдержку, учится дифференцировать объекты, сигналы. Вырабатывается прекращение на рефлекторном уровне недопустимых, нежелательных поступков.

Главное и второстепенное

Еще одно важное свойство нервных центров - доминанта, то есть ситуация, когда одни НЦ в плане активности более значимы, нежели иные. Наиболее важный очаг формируется, если тому способствует функциональное состояние НЦ. Если присутствуют гуморальные, нервные факторы, провоцирующие высокий уровень возбудимости клеток НС конкретного центра, появляется доминирующий очаг. Суммирование провоцирует повышение уровня возбудимости доминанты, при этом угнетенные НЦ влияют на активную зону, за счет чего рефлексы становятся сильнее.

Инстинктивное доминирование - такое свойство нервного центра, которое может растянуться на продолжительный временной промежуток. Во многом именно от этого зависит, как будет вести себя объект испытаний. Нередко доминанту фиксируют, исследуя рефлекторную условную деятельность. Возбужденный мозговой центр становится объектом притяжения нервных импульсов других участков. Это провоцирует эффект суммации, формируются пути связей, наблюдается замыкание, облегчение. Особенно заметно это при наблюдении за реакциями животного, работающего с опытным дрессировщиком.

Теории Павлова и практика

Доминанта - свойство НЦ, привлекшее особенное внимание академика И. Павлова. В своих работах этот ученый отмечал, что доминирующий центр - это ключевой аспект формирования условного рефлекса, проявления наработанной реакции. Если рассматривать собаку как объект исследования, то следует отметить стойкость сформированных реакций. Ответ НС доминирует относительно прочих рефлекторных реакций, благодаря чему можно управлять животным даже в присутствии раздражителей, способных отвлекать его внимание. В настоящее время эти выкладки обширно применяются в работе дрессировщиков. Доминантные очаги учитываются при подготовке к работе собак различных пород.

Подойдешь поближе?

Еще одной свойство НЦ, выявленное учеными, получило наименование «конвергенция». Возбуждающие импульсные энергетические потоки, проходя по чувствительным траекториям, сходятся в двигательном, промежуточном центре. Одна из особенностей ЦНС - увеличенное приблизительно впятеро количество чувствительных дорожек в сравнении с числом двигательных. За счет этого возбуждающие импульсы в один центр могут прийти разными траекториями. Конвергенция по своей сути противоположна иррадиации.

На основании этой особенности НС возбуждение может концентрироваться в конкретном участке мозговой коры. Конвергенция - залог специализации условной рефлекторной реакции. Благодаря такой особенности НС становится возможным сформировать навык ответа на комплексный, сложный раздражающий внешний аспект.

Ни туда ни сюда

Не менее значимой считается окклюзия. Это свойство проявляет себя, если одновременно НЦ сталкиваются с достаточно сильными раздражающими факторами, суммарный эффект которых оказывается меньше, нежели ответ на каждый из аспектов сам по себе. Фактически это суммация с отрицательным знаком.

Суммация по пространственному эффекту и окклюзия - свойства, меж которыми наблюдается тесная связь. Если возбуждение достаточно слабое, реакция обусловлена суммацией как основным свойством НЦ, а при усилении выше определенной границы проявляется окклюзия.

На практике связь этих двух качеств НЦ нередко становится причиной ошибок людей, работающих с животными. При дрессировке некоторые пытаются использовать излишне сильные раздражители, чтобы стимулировать формирование условного рефлекса. Вместо этого, в реальности, повышенная громкость голоса или очень сильное подкрепление становится причиной слабости условной рефлекторной реакции.

Подлежит корректировке

НЦ - объекты, чья функциональность довольно пластична, может перестраиваться по прошествии времени при наличии стимулирующих к этому условий. Акты рефлекторного поведения, обусловленные эволюционным процессом, поведенческие реакции, инстинктивные поступки со временем меняются, а НЦ корректируются. Как показали многочисленные опыты, посвященные этому вопросу, у животных в головном мозге НЦ могут меняться, если есть советующее воздействие на кору органа.

На практике это свойство проявляется в способности подстраиваться поведенческими реакциями под условия внешней среды. Собака и кошка, к примеру, могут вполне нормально, мирно сосуществовать в одном доме. Инстинктивно собака по следам ищет дикое животное, но под влиянием внешней среды этот рефлекс заменяется на способность обнаружения по запаху предмета, принадлежащего хозяину. Если животное имеет неправильные поведенческие связи, дурные привычки, исправить их можно, постоянно применяя дрессировочные методики, подходы. НЦ пластичны, благодаря чему обучение дает хорошие результаты: появляются достаточно сложные навыки, формируются динамические стереотипы.

Стабильность - залог успеха

От природы НЦ - инертные структуры, которые возбуждаются, если раздражающий фактор воздействует достаточно продолжительно. И если возбуждение произошло, состояние сохраняется. В работах академика И. Павлова это качество было обозначено инертностью. Наиболее сильно такое свойство выражено в клетках, формирующих собой кору мозговых полушарий.

Ученые придерживаются мнения, что именно инертность - качество мозга, обеспечивающее человеку и другим высокоорганизованным существам способность помнить, учиться, вырабатывать привычки и рефлексы. Память делится на продолжительную и кратковременную, но оба этих вида нужны, чтобы сформировались навыки, рефлекторные реакции. При исследовании собак было выявлено, что кратковременная - память, чья длительность составляет лишь несколько минут, а вот второй ее тип проявляет себя через дни и годы. В восприятии животного раздражители и объекты репродуцируются образами.

Все нейроны нервного центра разделяют на 2 неравные по количеству и качеству группы.