Передача слуховой волны. Ухо и его функция

Представляет собой сложный специализированный орган, состоящий из трех отделов: наружного, среднего и внутреннего уха.

Наружное ухо является звукоулавливающим аппаратом. Звуковые колебания улавливаются ушными раковинами и передаются по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от среднего. Улавливание звука и весь процесс слушания двумя ушами, так называемый биниуральный слух, имеют значение для определения направления звука. Звуковые колебания, идущие сбоку, доходят до ближайшего уха на несколько десятичных долей секунды (0,0006 с) раньше, чем до другого. Этой предельно малой разницы во времени прихода звука к обоим ушам достаточно, чтобы определить его направление.

Среднее ухо представляет собой воздушную полость, которая через евстахиеву трубу соединяется с полостью носоглотки. Колебания от барабанной перепонки через среднее ухо передают 3 слуховые косточки, соединенные друг с другом, - молоточек, наковальня и стремечко, а последнее через перепонку овального окна передает эти колебания жидкости, находящейся во внутреннем ухе - перилимфе. Благодаря слуховым косточкам амплитуда колебаний уменьшается, а сила их увеличивается, что позволяет приводить в движение столб жидкости во внутреннем ухе. В среднем ухе имеется особый механизм адаптации к изменениям интенсивности звука. При сильных звуках специальные мышцы увеличивают натяжение барабанной перепонки и уменьшают подвижность стремечка. Тем самым снижается амплитуда колебаний, и внутреннее ухо предохраняется от повреждений.

Внутреннее ухо с расположенной в нем улиткой находится в пирамидке височной кости. Улитка у человека образует 2,5 спиральных витка. Улитковый канал разделен двумя перегородками (основной мембраной и вестибулярной мембраной) на 3 узких хода: верхний (вестибулярная лестница), средний (перепончатый канал) и нижний (барабанная лестница). На вершине улитки имеется отверстие, соединяющее верхний и нижний каналы в единый, идущий от овального окна к вершине улитки и далее к круглому окну. Полость их заполнена жидкостью - перилимфой, а полость среднего перепончатого канала заполнена жидкостью иного состава - эндолимфой. В среднем канале расположен звуковоспринимающий аппарат - кортиев орган, в котором находятся рецепторы звуковых колебаний - волосковые клетки.

Механизм восприятия звука. Физиологический механизм восприятия звука основан на двух процессах, происходящих в улитке: 1) разделение звуков различной частоты по месту их наибольшего воздействия на основную мембрану улитки и 2) преобразование рецепторными клетками механических колебаний в нервное возбуждение. Звуковые колебания, поступающие во внутреннее ухо через овальное окно, передаются перилимфе, а колебания этой жидкости приводят к смещениям основной мембраны. От высоты звука зависит высота столба колеблющейся жидкости и, соответственно, место наибольшего смещения основной мембраны. Таким образом, при различных по высоте звуках возбуждаются разные волосковые клетки и разные нервные волокна. Увеличение силы звука приводит к увеличению числа возбужденных волосковых клеток и нервных волокон, что позволяет различать интенсивность звуковых колебаний.
Преобразование колебаний в процесс возбуждения осуществляется специальными рецепторами - волосковыми клетками. Волоски этих клеток погружены в покровную мембрану. Механические колебания при действии звука приводят к смещению покровной мембраны относительно рецепторных клеток и изгибанию волосков. В рецепторных клетках механическое смещение волосков вызывает процесс возбуждений.

Проводимость звука. Различают воздушную и костную проводимость. В обычных условиях у человека преобладает воздушная проводимость: звуковые волны улавливаются наружным ухом, и воздушные колебания передаются через наружный слуховой проход в среднее и внутреннее ухо. В случае костной проводимости звуковые колебания передаются через кости черепа непосредственно улитке. Этот механизм передачи звуковых колебаний имеет значение при погружениях человека под воду.
Человек обычно воспринимает звуки с частотой от 15 до 20 000 Гц (в диапазоне 10-11 октав). У детей верхний предел достигает 22 000 Гц, с возрастом он понижается. Наиболее высокая чувствительность обнаружена в области частот от 1000 до 3000 Гц. Эта область соответствует наиболее часто встречающимся частотам человеческой речи и музыки.

В учении о физиологии слуха наиболее важными моментами являются вопросы о том, как достигают звуковые колебания чувствительных клеток слухового аппарата и как происходит процесс восприятия звука.

Устройство органа слуха обеспечивает передачу и восприятие звуковых раздражений. Как уже сказано, всю систему органа слуха принято делить на звукопроводящую и звуковоспринимающую часть. К первой относится наружное и среднее ухо, а также жидкие среды внутреннего уха. Вторая часть представлена нервными образованиями кортиева органа , слуховыми проводниками и центрами.

Звуковые волны, достигнув через слуховой проход барабанной перепонки, приводят ее в движение. Последняя так устроена, что резонирует на определенные колебания воздуха и имеет свой собственный период колебаний (около 800 гц).

Свойство резонанса заключается в том, что резонирующее тело приходит в вынужденное колебание избирательно на некоторые частоты или даже на одну частоту.

При передаче звука через систему косточек энергия звуковых колебаний увеличивается. Рычажная система слуховых косточек, уменьшая размахи колебаний в 2 раза, соответственно усиливает давление на овальное окно. А так как барабанная перепонка примерно в 25 раз больше поверхности овального окна, то сила звука при достижении овального окна увеличена в 2х25 = 50 раз. При передаче с овального окна на жидкости лабиринта амплитуда колебаний уменьшается в 20 раз, и во столько же раз увеличивается давление звуковой волны. Общее увеличение звукового давления в системе среднего уха достигает 1000 раз (2х25х20).

Согласно современным представлениям, физиологическое значение мышц барабанной полости заключается в улучшении передачи звуковых колебаний в лабиринт. При изменении степени напряжения мышц барабанной полости изменяется степень напряжения барабанной перепонки. Расслабление барабанной перепонки улучшает восприятие редких колебаний, а увеличение напряжения ее улучшает восприятие частых колебаний. Перестраиваясь под влиянием звуковых раздражений, мышцы среднего уха улучшают восприятие звуков, различных по частоте и силе.

По своему действию m. tensor tympani и m. stapedius являются антагонистами. При сокращении m. tensor tympani вся система косточек смещается внутрь и стремечко вдавливается в овальное окно. В результате этого повышается внутри лабиринтное давление и ухудшается передача низких и слабых звуков. Сокращение m. stapedius производит обратное перемещение подвижных образований среднего уха. Это ограничивает передачу слишком сильных и высоких звуков, но облегчает передачу низких и слабых.

Полагают, что при действии очень сильных звуков обе мышцы приходят в тетаническое сокращение и этим ослабляют воздействие мощных звуков.

Звуковые колебания, пройдя систему среднего уха, вызывают вдавление пластинки стремени внутрь. Далее колебания передаются по жидким средам лабиринта до кортиева органа. Здесь происходит превращение механической энергии звука в физиологический процесс.

В анатомическом строении кортиева органа, напоминающего устройство рояля, вся основная мембрана на протяжении 272 завитков улитки содержит поперечную исчерченность за счет большого количества соединительнотканных тяжей, натянутых в виде струн. Полагают, что такая деталь кортиева органа обеспечивает возбуждение рецепторов звуками разной частоты.

Высказываются предположения, что колебания основной мембраны, на которой расположен кортиев орган, приводят в соприкосновение волоски чувствительных клеток кортиева органа с покровной мембраной и в процессе этого контакта возникают слуховые импульсы, которые по проводникам передаются в центры слуха, где и возникает слуховое ощущение.

Процесс превращения механической энергии звука в нервную энергию , связанную с возбуждением рецепторных аппаратов, не изучен. Удалось более или менее детально определить электрический компонент этого процесса. Установлено, что при действии адекватного раздражителя в чувствительных окончаниях рецепторных образований возникают местные электроотрицательные потенциалы, которые, достигнув определенной силы, передаются по проводникам к слуховым центрам в виде двухфазных электрических волн. Импульсы, поступающие в кору головного мозга, вызывают возбуждение нервных центров, связанные с электроотрицательным потенциалом. Хотя электрические явления не раскрывают всей полноты физиологических процессов возбуждения, все же они обнаруживают некоторые закономерности его развития.

Купфер дает следующее объяснение возникновению электрического тока в улитке: в результате звукового раздражения поверхностно расположенные коллоидные частицы лабиринтной жидкости заряжаются положительным электричеством, а на волосковых клетках кортиева органа возникает отрицательное электричество. Эта разность потенциалов дает ток, который передается по проводникам.

По мнению В. Ф. Ундрица, механическая энергия давления звука в кортиевом органе переходит в электрическую энергию. До сих пор речь шла об истинных токах действия, возникающих в рецепторном аппарате и передающихся через слуховой нерв к центрам. Уивером и Бреем обнаружены в улитке электрические потенциалы, являющиеся отражением происходящих в ней механических колебаний. Как известно, авторы, накладывая электроды на слуховой нерв кошки, наблюдали электрические потенциалы, соответствующие частоте раздражаемого звука. Вначале было высказано предположение, что обнаруженные ими электрические явления есть истинные нервные токи действия. Дальнейший анализ показал особенности этих потенциалов, не свойственные токам действия. В разделе физиологии слуха необходимо упомянуть о явлениях, наблюдающихся в слуховом анализаторе при действии раздражителей, а именно: адаптация, утомление, маскировка звука.

Как выше сказано, под влиянием раздражителей происходит перестройка функции анализаторов. Последняя представляет собой защитную реакцию организма, когда при чрезмерно интенсивных звуковых раздражениях или продолжительности раздражения вслед за явлением адаптации наступает утомление и возникает снижение чувствительности рецептора; при слабых раздражениях возникает явление сенсибилизации.

Время адаптации при действии звука зависит от частоты тона и продолжительности его воздействия на орган слуха в пределах от 15 до 100 секунд.

Некоторые исследователи считают, что процесс адаптации осуществляется за счет процессов, протекающих в периферическом рецепторном аппарате. Имеются также указания на роль мышечного аппарата среднего уха, благодаря которому орган слуха приспосабливается к восприятию сильных и слабых звуков.

По мнению П. П. Лазарева, адаптация является функцией кортиева органа. В последнем под влиянием звука происходит распад звукочувствительности вещества. После прекращения действия звука происходит восстановление чувствительности за счет другого вещества, находящегося в поддерживающих клетках.

Л. Е. Комендантов, основываясь на личных опытах, пришел к выводу, что адаптационный процесс не определяется силой звукового раздражения, а регулируется процессами, протекающими в высших отделах центральной нервной системы.

Г. В. Гершуни и Г. В. Навяжский связывают адаптационные изменения в органе слуха с изменением деятельности корковых центров. Г. В. Навяжский считает, что мощные звуки вызывают в коре головного мозга торможение, и предлагает с профилактической целью у рабочих шумных предприятий производить «растормаживание» воздействием звуков низкой частоты.

Утомление - понижение работоспособности органа, возникающее в результате длительной работы. Оно выражается в извращении физиологических процессов, которое носит обратимый характер. Иногда при этом возникают не функциональные, а органические изменения и наступает травматическое повреждение органа адекватным раздражителем.

Маскировка одних звуков другими наблюдается при одновременном - действии на орган слуха нескольких звуков разной; частоты. Наибольшим маскирующим действием по отношению к любому звуку обладают звуки, близкие по частоте к обертонам маскирующего тона. Большим маскирующим действием обладают низкие тоны. Явления маскировки выражаются повышением порога слышимости маскируемого тона под действием маскирующего звука.

Состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. Среднее и внутреннее ухо находятся внутри височной кости.

Наружное ухо состоит из ушной раковины (улавливает звуки) и наружного слухового прохода, который заканчивается барабанной перепонкой.

Среднее ухо - это камера, заполненная воздухом. В ней содержатся слуховые косточки (молоточек, наковальня и стремечко), передающие колебания с барабанной перепонки на перепонку овального окна - они в 50 раз усиливают колебания. Среднее ухо соединено с носоглоткой с помощью евстахиевой трубы, через которую давление в среднем ухе выравнивается с атмосферным.

Во внутреннем ухе имеется улитка - заполненный жидкостью закрученный в 2,5 оборота костный канал, перегороженный продольной перегородкой. На перегородке имеется кортиев орган, содержащий волосковые клетки - это слуховые рецепторы, превращающие звуковые колебания в нервные импульсы.

Работа уха: когда стремечко нажимает на перепонку овального окна, столб жидкости в улитке сдвигается, и перепонка круглого окна выпячивается внутрь среднего уха. Движение жидкости приводит к тому, что волоски касаются покровной пластинки, из-за этого волосковые клетки возбуждаются.

Вестибулярный аппарат: во внутреннем ухе, кроме улитки, имеются полукружные каналы и мешочки преддверия. Волосковые клетки в полукружных каналах чувствуют движение жидкости, реагируют на ускорение; волосковые клетки в мешочках чувствуют движение прикрепленного к ним камешка-отолита, определяют положение головы в пространстве.

Установите соответствие между структурами уха и отделами, в которых они находятся: 1) наружное ухо, 2) среднее ухо, 3) внутреннее ухо. Запишите цифры 1, 2 и 3 в правильном порядке.
А) ушная раковина
Б) овальное окно
В) улитка
Г) стремечко
Д) евстахиева труба
Е) молоточек

Ответ

Установите соответствие между функцией органа слуха и отделом, который эту функцию выполняет: 1) среднее ухо, 2) внутреннее ухо
А) преобразование звуковых колебаний в электрические
Б) усиление звуковых волн за счет колебаний слуховых косточек
В) выравнивание давления на барабанную перепонку
Г) проведение звуковых колебаний за счет движения жидкости
Д) раздражение слуховых рецепторов

Ответ

1. Установите последовательность передачи звуковой волны на слуховые рецепторы. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) колебания слуховых косточек
2) колебания жидкости в улитке
3) колебания барабанной перепонки
4) раздражение слуховых рецепторов

Ответ

2. Установите правильную последовательность прохождения звуковой волны в органе слуха человека. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) барабанная перепонка
2) овальное окошко
3) стремечко
4) наковальня
5) молоточек
6) волосковые клетки

Ответ

3. Установите, в какой последовательности звуковые колебания передаются рецепторам органа слуха. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) Наружное ухо
2) Перепонка овального окна
3) Слуховые косточки
4) Барабанная перепонка
5) Жидкость в улитке
6) Рецепторы органа слуха

Ответ

1. Выберите три верно обозначенные подписи к рисунку «Строение уха».
1) наружный слуховой проход
2) барабанная перепонка
3) слуховой нерв
4) стремя
5) полукружный канал
6) улитка

Ответ

2. Выберите три верно обозначенные подписи к рисунку «Строение уха». Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) слуховой проход
2) барабанная перепонка
3) слуховые косточки
4) слуховая труба
5) полукружные каналы
6) слуховой нерв

Ответ

4. Выберите три верно обозначенные подписи к рисунку «Строение уха».
1) слуховые косточки
2) лицевой нерв
3) барабанная перепонка
4) ушная раковина
5) среднее ухо
6) вестибулярный аппарат

Ответ

1. Установите последовательность передачи звука в слуховом анализаторе. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) колебание слуховых косточек
2) колебание жидкости в улитке
3) генерирование нервного импульса

5) передача нервного импульса по слуховому нерву в височную долю коры больших полушарий
6) колебание мембраны овального окна
7) колебание волосковых клеток

Ответ

2. Установите последовательность процессов, происходящих в слуховом анализаторе. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) передача колебаний на мембрану овального окна
2) улавливание звуковой волны
3) раздражение рецепторных клеток с волосками
4) колебание барабанной перепонки
5) движение жидкости в улитке
6) колебание слуховых косточек
7) возникновение нервного импульса и передача его по слуховому нерву в головной мозг

Ответ

3. Установите последовательность процессов прохождения звуковой волны в органе слуха и нервного импульса в слуховом анализаторе. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) движение жидкости в улитке
2) передача звуковой волны через молоточек, наковальню и стремечко
3) передача нервного импульса по слуховому нерву
4) колебание барабанной перепонки
5) проведение звуковой волны по наружному слуховому проходу

Ответ

4. Установите путь звуковой волны автомобильной сирены, которую услышит человек, и нервного импульса, возникающего при её звуке. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) рецепторы улитки
2) слуховой нерв
3) слуховые косточки
4) барабанная перепонка
5) слуховая зона коры

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Рецепторы слухового анализатора расположены
1) во внутреннем ухе
2) в среднем ухе
3) на барабанной перепонке
4) в ушной раковине

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Звуковой сигнал преобразуется в нервные импульсы в
1) улитке
2) полукружных каналах
3) барабанной перепонке
4) слуховых косточках

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. В организме человека инфекция из носоглотки попадает в полость среднего уха через
1) овальное окно
2) гортань
3) слуховую трубу
4) внутреннее ухо

Ответ

Установите соответствие между отделами уха человека и их строением: 1) наружное ухо, 2) среднее ухо, 3) внутреннее ухо. Запишите цифры 1, 2, 3 в порядке, соответствующем буквам.
А) включает ушную раковину и наружный слуховой проход
Б) включает улитку, в которой заложен начальный отдел звуковоспринимающего аппарата
В) включает три слуховые косточки
Г) включает преддверие с тремя полукружными каналами, в которых находится аппарат равновесия
Д) полость, заполненная воздухом, сообщается через слуховую трубу с полостью глотки
Е) внутренний конец затянут барабанной перепонкой

Ответ

1. Установите соответствие между структурами и анализаторами: 1) Зрительный, 2) Слуховой. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) Улитка
Б) Наковальня
В) Стекловидное тело
Г) Палочки
Д) Колбочки
Е) Евстахиева труба

Ответ

2. Установите соответствие между характеристиками и анализаторами человека: 1) зрительный, 2) слуховой. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) воспринимает механические колебания окружающей среды
Б) включает палочки и колбочки
В) центральный отдел расположен в височной доле коры больших полушарий
Г) центральный отдел расположен в затылочной доле коры больших полушарий
Д) включает кортиев орган

Ответ

Выберите три верно обозначенных подписи к рисунку «Строение вестибулярного аппарата». Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) евстахиева труба
2) улитка
3) известковые кристаллики
4) волосковые клетки
5) нервные волокна
6) внутреннее ухо

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Давление на барабанную перепонку, равное атмосферному, со стороны среднего уха обеспечивается у человека
1) слуховой трубой
2) ушной раковиной
3) перепонкой овального окна
4) слуховыми косточками

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Рецепторы, определяющие положение тела человека в пространстве, находятся в
1) перепонке овального окна
2) евстахиевой трубе
3) полукружных каналах
4) среднем ухе

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Слуховой анализатор включает в себя:
1) слуховые косточки
2) рецепторные клетки
3) слуховую трубу
4) слуховой нерв
5) полукружные каналы
6) кору височной доли

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Среднее ухо в органе слуха человека включает в себя
1) рецепторный аппарат
2) наковальню
3) слуховую трубу
4) полукружные каналы
5) молоточек
6) ушную раковину

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Что следует считать верными признаками органа слуха человека?
1) Наружный слуховой проход соединён с носоглоткой.
2) Чувствительные волосковые клетки расположены на мембране улитки внутреннего уха.
3) Полость среднего уха заполнена воздухом.
4) Среднее ухо расположено в лабиринте лобной кости.
5) Наружное ухо улавливает звуковые колебания.
6) Перепончатый лабиринт усиливает звуковые колебания.

Ответ

© Д.В.Поздняков, 2009-2019

Удовлетворительно объяснить феномен слуха оказалось необычайно сложной задачей. Человек, представивший теорию, объяснявшую бы восприятие высоты и громкости звука, почти наверняка гарантировал бы себе Нобелевскую премию.

Оригинальный текст (англ.)

Explaining hearing adequately has proven a singularly difficult task. One would almost ensure oneself a Nobel prize by presenting a theory explaining satisfactorily no more than the perception of pitch and loudness.

A. S. Reber, E. S. Reber

Слух - способность биологических организмов воспринимать звуки органами слуха ; специальная функция слухового аппарата , возбуждаемая звуковыми колебаниями окружающей среды, например, воздуха или воды . Одно из биологических дистантных ощущений , называемое также акустическим восприятием . Обеспечивается слуховой сенсорной системой .

Общие сведения

Человек способен слышать звук в пределах от 16 Гц до 20 кГц при передаче колебаний по воздуху, и до 220 кГц при передаче звука по костям черепа. Эти волны имеют важное биологическое значение, например, звуковые волны в диапазоне 300-4000 Гц соответствуют человеческому голосу. Звуки выше 20 000 Гц имеют малое практическое значение, так как быстро тормозятся; колебания ниже 60 Гц воспринимаются благодаря вибрационному чувству. Диапазон частот, которые способен слышать человек, называется слуховым или звуковым диапазоном ; более высокие частоты называются ультразвуком , а более низкие - инфразвуком .

Физиология слуха

В начале 2011 г. в совместной работе двух израильских институтов было показано, что в человеческом мозге выделены специализированные нейроны, позволяющие оценить высоту звука вплоть до 0,1 тона. Животные, кроме летучих мышей, таким приспособлением не обладают, и для разных видов точность ограничена от 1/2 до 1/3 октавы. [ ]

Теории физиологии слуха

На сегодняшний день нет единой достоверной теории, объясняющей все аспекты восприятия звука человеком. Вот некоторые из них:

• струнная теория Гельмгольца ;
• теория бегущей волны Бекеши ;
• микрофонная теория;
• электромеханическая теория.

Поскольку достоверная теория слуха не разработана, на практике используются психоакустические модели, основанные на данных исследований, проводимых на различных людях [ ] .

Слуховые следы, слияние слуховых ощущений

Опыт показывает, что ощущение, вызываемое коротким звуковым импульсом, длится ещё некоторое время после прекращения звучания. Поэтому два достаточно быстро следующих друг за другом звука дают одиночное слуховое ощущение, являющееся результатом их слияния. Как и при зрительном восприятии, когда отдельные изображения, сменяющие друг друга с частотой ≈ 16 кадров/сек и выше, сливаются в плавно текущее движение, синусоидальный чистый звук получается в результате слияния отдельных колебаний с частотой повторения равной нижнему порогу чувствительности слуха, то есть ≈ 16 Гц. Слияние слуховых ощущений имеет огромное значение для чёткости восприятия звуков и в вопросах консонанса и диссонанса , играющих огромную роль в музыке [ ] .

Проецирование наружу слуховых ощущений

Как бы ни возникали слуховые ощущения, мы относим их обыкновенно во внешний мир, и поэтому причину возбуждения нашего слуха мы всегда ищем в колебаниях, получаемых извне с того или другого расстояния. Эта черта в сфере слуха выражена гораздо слабее, нежели в сфере зрительных ощущений, отличающихся своей объективностью и строгой пространственной локализацией и, вероятно, приобретается также путём долгого опыта и контроля других чувств. При слуховых ощущениях способность к проецированию , объективированию и пространственной локализации не может достигнуть столь высоких степеней, как при зрительных ощущениях. Виной этому такие особенности строения слухового аппарата, как, например, недостаток мышечных механизмов, лишающий его возможности точных пространственных определений. Известно то огромное значение, какое имеет мышечное чувство во всех пространственных определениях.

Суждения о расстоянии и направлении звуков

Наши суждения о расстоянии, на котором издаются звуки, являются весьма неточными, в особенности если глаза человека закрыты и он не видит источника звуков и окружающие предметы, по которым можно судить об «акустике окружения» на основании жизненного опыта, либо акустика окружения нетипична: так, например, в акустической безэховой камере голос человека, находящегося всего в метре от слушающего, кажется последнему в разы и даже десятки раз более удалённым. Также знакомые звуки представляются нам тем более близкими, чем они громче, и наоборот. Опыт показывает, что мы менее ошибаемся в определении расстояния шумов, нежели музыкальных тонов. Способность суждения о направлении звуков у человека весьма ограничена: не имея подвижных и удобных для собирания звуков ушных раковин , он в случаях сомнений прибегает к движениям головы и ставит её в положение, при котором звуки различаются наилучшим образом, то есть звук локализируется человеком в том направлении, с которого он слышится сильнее и «яснее».

Известно три механизма, при помощи которых можно различить направление звука:

• Разница в средней амплитуде (исторически первый обнаруженный принцип): для частот выше 1 кГц, то есть таких, что длина звуковой волны меньше, чем размер головы слушающего, звук, достигающий ближнего уха, имеет бо́льшую интенсивность.
• Разница в фазе: ветвистые нейроны способны различать фазовый сдвиг до 10-15 градусов между приходом звуковых волн в правое и левое ухо для частот в примерном диапазоне от 1 до 4 кГц (что соответствует точности в определении времени прихода в 10 мкс).
• Разница в спектре: складки ушной раковины , голова и даже плечи вносят в воспринимаемый звук небольшие частотные искажения, по-разному поглощая различные гармоники, что интерпретируется мозгом как дополнительная информация о горизонтальной и вертикальной локализации звука.

Возможность мозга воспринимать описанные различия в звуке, слышимым правым и левым ухом, привело к созданию технологии бинауральной записи .

Описанные механизмы не работают в воде: определение направления по разности громкостей и спектра невозможно, так как звук из воды проходит практически без потерь напрямую в голову, и значит в оба уха, из-за чего громкость и спектр звука в обоих ушах при любом расположении источника звука с высокой точностью одинаковы; определение направления источника звука по фазовому сдвигу невозможно, так как из-за гораздо более высокой в воде скорости звука длина волны возрастает в несколько раз, а значит, фазовый сдвиг многократно уменьшается.

Из описания приведённых механизмов понятна и причина невозможности определения расположения источников низкочастотного звука.

Исследование слуха

Слух проверяют с помощью специального устройства или компьютерной программы под названием «аудиометр ».

Возможно определение ведущего уха с помощью специальных тестов. Например, в наушники подаются разные аудиосигналы (слова), а человек их фиксирует на бумаге. С какого уха больше правильно распознанных слов, то и ведущее [ ] .

Определяют и частотные характеристики слуха, что важно при постановке речи у слабослышащих детей.

Норма

Восприятие частотного диапазона 16 Гц − 20 кГц с возрастом изменяется - высокие частоты перестают восприниматься. Уменьшение диапазона слышимых частот связано с изменениями во внутреннем ухе (улитке) и развитием с возрастом нейросенсорной тугоухости .

Порог слышимости

Порог слышимости - минимальное звуковое давление, при котором звук данной частоты воспринимается ухом человека. Величину порога слышимости выражают в децибелах . За нулевой уровень принято звуковое давление 2⋅10 −5 Па на частоте 1 кГц. Порог слышимости у конкретного человека зависит от индивидуальных свойств, возраста, физиологического состояния.

Порог болевого ощущения

Порог болевого ощущения слуховой - величина звукового давления, при котором в слуховом органе возникают боли (что связано, в частности, с достижением предела растяжимости барабанной перепонки). Превышение данного порога приводит к акустической травме. Болевое ощущение определяет границу динамического диапазона слышимости человека, который в среднем составляет 140 дБ для тонального сигнала и 120 дБ для шумов со сплошным спектром.

Причины ухудшения слуха

Учеными было установлено, что громкие звуки повреждают слух. Например, музыка на концертах или шум станков на производстве. Такое нарушение выражается в том, что человек в шумной обстановке часто ощущает гул в ушах и не различает речь. Изучением этого феномена занимается Чарльз Либерман из Гарварда. Данное явление называют «скрытой потерей слуха».

Звук попадает в уши, усиливается и преобразуется в электрические сигналы посредством волосковых клеток . Потеря этих клеток вызывает ухудшение слуха. Она может быть связана с громким шумом, приемом определённых медикаментов или с возрастом. Данное изменение выявляет стандартный тест, аудиограмма. Однако, Либерман отмечает, что есть и иные причины потери слуха, не связанные с уничтожением волосковых клеток , так как многие люди с хорошими показателями аудиограммы жалуются на ухудшение слуха. Проведенные исследования показали, что потеря синапсов (связей между волосковыми клетками) более, чем на половину является той самой причиной ухудшения слуха, которая не отображается на аудиограмме. На данный момент ещё не изобретено такого лекарства, которое могло бы избавить от данной проблемы, поэтому ученые советуют избегать мест с повышенным уровнем шума.

Патология

См. также

Звуковая волна является двойным колебанием среды, в котором различают фазу повышения и фазу понижения давления. Звуковые колебания поступают в наружный слуховой проход, достигают барабанной перепонки и вызывают её колебания. В фазе повышения давления или сгущения барабанная перепонка вместе с рукояткой молоточка движется кнутри. При этом тело наковальни, соединенное с головкой молотка, благодаря подвешивающим связкам смещается кнаружи, а длинный росток наковальни - кнутри, смещая, таким образом, кнутри и стремя. Вдавливаясь в окно преддверия, стремя толчкообразно приводит к смещению перилимфы преддверия. Дальнейшее распространение волны по лестнице преддверия передают колебательные движения мембране Рейсснера, а та в свою очередь приводит в движение эндолимфу и через основную мембрану - перилимфу барабанной лестницы. В результате такого перемещения перилимфы возникают колебания основной и рейсснеровской мембран. При каждом движении стремени в сторону преддверия перилимфа в конечном итоге приводит к смещению в сторону барабанной полости мембраны окна преддверия. В фазе снижения давления происходит возврат передающей системы в исходное положение.

Воздушный путь доставки звуков во внутреннее ухо является основным. Другим путем проведения звуков к спиральному органу является костная (тканевая) проводимость. В этом случае вступает в действие механизм, при котором звуковые колебания воздуха попадают на кости черепа, распространяются в них и доходят до улитки. Однако механизм костно-тканевой передачи звука может иметь двоякий характер. В одном случае звуковая волна в виде двух фаз, распространяясь по кости до жидких сред внутреннего уха, в фазе давления будет выпячивать мембрану круглого окна и в меньшей степени основание стремени (учитывая практическую несжимаемость жидкости). Одновременно с таким компрессионным механизмом может наблюдаться другой - инерционный вариант. В этом случае при проведении звука через кость колебание звукопроводящей системы не будет совпадать с колебаниями костей черепа и, следовательно, основная и рейсснерова мембраны будут колебаться и возбуждать спиральный орган обычным путем. Колебание кос­тей черепа можно вызвать прикосновением к нему звучащего камертона или телефона. Таким образом, костный путь передачи при нарушении передачи звука через воздух приобретает большое значение.

Ушная раковина. Роль ушной раковины в физиологии слуха человека невелика. Некоторое значение она имеет в ототопике и как коллекторы звуковых волн.

Наружный слуховой проход. Представляет собой форму трубки, благодаря чему является хорошим проводником звуков в глубину. Ширина и форма слухового прохода не играет особой роли при звукопроведении. Вместе с тем механическая закупорка его препятствует распространению звуковых волн к барабанной перепонке и приводит к заметному ухудшению слуха. В слуховом проходе вблизи барабанной перепонки поддерживается постоянный уровень температуры и влажности независимо от колебаний температуры и влажности во внешней среде, что обеспечивает стабильность упругих сред барабанной полости. В силу особого строения наружного уха, давление звуковой волны в наружном слуховом проходе в два раза больше, чем в свобод­ном звуковом поле.

Барабанная перепонка и слуховые косточки. Основная роль барабанной перепонки и слуховых кос­точек заключается в трансформации звуковых колебаний большой ампли­туды и малой силы в колебания жидкостей внутреннего уха с малой амплитудой и большой силой (давлением). Колебания барабанной пере­понки приводят в соподчинение движение молоточек, наковальню и стремя. В свою очередь стремя передает колебания перилимфе, которое вызывает смещение мембран улиткового хода. Движение основной мемб­раны обусловливает раздражение чувствительных, волосковых клеток спирального органа, вследствие чего возникают нервные импульсы, следующие по слуховому пути в кору головного мозга.

Барабанная перепонка вибрирует в основном в своем нижнем квадранте с синхронным движением прикрепленного к ней молоточка. Ближе к периферии её колебания уменьшаются. При максимальной интенсивности звука колебания барабанной перепонки могут варьировать от 0,05 до 0,5 мм, причем на тоны низкой частоты размах колебаний больше, на тоны высокой частоты - меньше.

Трансформационный эффект достигается за счет разницы площади барабанной перепонки и площади основания стремени, соотношение которых составляет приблизительно 55:3 (соотношение площадей 18:1), а также благодаря рычажной системе слуховых косточек. При переводе в дБ рычажное действие системы слуховых косточек составляет 2 дБ, а повышение звукового давления вследствие разницы соотношения полезных площадей барабанной перепонки к основанию стремени обеспечивает усиление звука на 23 - 24 дБ.

По данным Бекеши /I960/, общий акустический выигрыш трансфор­матора звукового давления составляет 25 - 26 дБ. Это повышение давления компенсирует естественную потерю звуковой энергии, возникающую в результате отражения звуковой волны при переходе её из воз­душной среды в жидкую, особенно для низких и средних частот (Вульштеин JL, 1972).

Помимо трансформации звукового давления, барабанная перепонка; выполняет также функцию звукозащиты (экранирования) окна улитки. В норме звуковое давление, передаваемое через систему слуховых косточек к средам улитки, достигает окна преддверия несколько раньше, чем оно приходит к окну улитки через воздушную среду. Вследствие разницы давлений и сдвига фазы возникает движение перилимфы, вызывающее изгиб основной мембраны и раздражение рецепторного аппарата. При этом мембрана окна улитки колеблется синхронно с основанием стремени, но в противоположном направлении. При отсутствии барабанной перепонки этот механизм звукопередачи нарушается: следующая наружного слухового прохода звуковая волна одновременно в фазе достигает окна преддверия и улитки, в результате чего действие волны взаимно уничтожается. Теоретически при этом не должно быть сдвига перилимфы и раздражения чувствительных волосковых клеток. На caмом деле при полном дефекте барабанной перепонки, когда оба окна в равной степени доступны звуковым волнам, слух снижается до 45 - 50 Разрушение же цепи слуховых косточек сопровождается значительной потерей слуха (до 50-60 дБ).

Конструктивные особенности рычажной системы позволяют не только усиливать слабые звуки, но и выполнять в определённой мере защитную функцию - ослаблять передачу сильных звуков. При слабых звуках основание стремени колеблется главным образом вокруг вертикальной оси. При сильных звуках происходит скольжение в наковально-молоточковом суставе главным образом при низкочастотных тонах, в результате чего движение длинного отростка молоточка ограничивается. Наряду с этим основание стремени начинает колебаться преиму­щественно в горизонтальной плоскости, что также ослабляет переда звуковой энергии.

Помимо барабанной перепонки и слуховых косточек, защита внутреннего уха от избыточной звуковой энергии осуществляется в результате сокращения мышц барабанной полости. При сокращении мышцы стремени, когда акустический импеданс среднего уха резко возрастает, чувствительность внутреннего уха к звукам главным образом низкой частоты снижается до 45 дБ. Исходя из этого, существует мнение, стременная мышца предохраняет внутреннее ухо от избыточной энергии низкочастотных звуков (Ундриц В.Ф. и др., 1962; Мороз Б.С., 1978)

Функция мышцы, натягивающей барабанную перепонку, остается недостаточно изученной. Полагают, что она в большей степени связана с вентиляцией среднего уха и поддерживанием нормального давления в барабанной полости, чем с защитой внутреннего уха. Обе внутриушные мышцы сокращаются также при открытии рта, глотании. В этот момент чувствительность улитки к восприятию низких звуков снижается.

Звукопроводящая система среднего уха функционирует в оптималь­ном режиме, когда давление воздуха в барабанной полости и клетках сосцевидного отростка равно атмосферному давлению. В норме давление воздуха в системе среднего уха уравновешено с давлением внешней среды достигается это благодаря слуховой трубе, которая, открываясь в носоглотку, обеспечивает приток воздуха в барабанную полость. Одна­ко непрерывное поглощение воздуха слизистой оболочкой барабанной полости создает в ней слегка отрицательное давление, что требует постоянного выравнивания его с атмосферным давлением. В спокойном состоянии слуховая труба обычно закрыта. Она открывается при глота­нии или зевании в результате сокращения мышц мягкого неба (натяги­вающей и поднимающей мягкое нёбо). При закрытии слуховой трубы в ре­зультате патологического процесса, когда воздух не поступает в ба­рабанную полость, возникает резко отрицательное давление. Это при­водит к снижению слуховой чувствительности, а также к транссудации серозной жидкости из слизистой оболочки среднего уха. Потеря слуха при этом преимущественно на тоны низких и средних частот достигает 20 - 30 дБ. Нарушение вентиляционной функции слуховой трубы сказы­вается также на внутрилабиринтном давлении жидкостей внутреннего уха, что в свою очередь ухудшает проведение низкочастотных звуков.

Звуковые волны, вызывая перемещение лабиринтной жидкости, при­водят в колебание основную мембрану, на которой расположены чувст­вительные волосковые клетки спирального органа. Раздражение волосковых клеток сопровождается нервным импульсом, поступающим в спиральный ганглий, а затем по слуховому нерву к центральным отделам анализатора.