Выбор читателей
Популярные статьи
Пищеварение в тонком кишечнике осуществляется с помощью двух механизмов: полостного и пристеночного гидролиза.
При полостном пищеварении ферменты действуют на субстраты, находящиеся в полости кишки, т.е. на расстоянии от энтероцитов. Они гидролизуют лишь крупномолекулярные вещества, поступившие из желудка. В процессе полостного пищеварения расщепляется всего 10-20% связей белков, жиров и углеводов.
Пристеночное пищеварение и его значение. Вещества из полости тонкой кишки поступают в слой кишечной слизи, обладающей более высокой ферментативной активностью, чем жидкое содержимое полости тонкой кишки.
В слизистых наложениях адсорбированы ферменты из полости тонкой кишки (панкреатические и кишечные), из разрушенных энтероцитов и транспортированные в кишку из кровотока. Проходящие через слизистые наложения питательные вещества частично гидролизуются этими ферментами и поступают в слой гликокаликса, где продолжается гидролиз питательных веществ по мере их транспорта в глубь пристеночного слоя. Продукты гидролиза поступают на апикальные мембраны энтероцитов, в которые встроены кишечные ферменты, осуществляющие собственно мембранное пищеварение, в основном гидролиз димеров до стадии мономеров. Следовательно, пристеночное пищеварение последовательно идет в трех зонах: слизистых наложениях, гликокаликсе и на апикальных мембранах энтероцитов с огромным числом микроворсинок на них. Образовавшиеся в результате пищеварения мономеры всасываются в кровь и лимфу.
Связь пристеночного пищеварения с всасыванием питательных веществ. Благодаря взаимосвязи этих двух процессов все окончательные питательные вещества в результате пристеночного пищеварения могут всасываться в кровь и лифу.
Всасывание питательных веществ в разных отделах желудочно-кишечного тракта. Всасывание происходит на всем протяжении пищеварительного тракта, но интенсивность его в разных отделах различна.
В полости рта всасывание практически отсутствует вследствие кратковременного пребывания в ней веществ и отсутствия мономерных продуктов гидролиза. Однако, слизистая оболочка полости рта проницаема для натрия, калия, некоторых аминокислот, алкоголя, некоторых лекарственных веществ.
В желудке интенсивность всасывания также невелика. Здесь всасывается вода и растворенные в ней минеральные соли, кроме того в желудке всасываются слабые растворы алкоголя, глюкоза и в небольших количествах аминокислоты.
В двенадцатиперстной кишке интенсивность всасывания больше, чем в желудке, но и здесь оно относительно невелико. Основной процесс всасывания происходит в тощей и подвздошной значение в процессах всасывания, т. к. она не только способствует гидролизу веществ (за счет смены пристеночного слоя химуса), но и всасыванию его продуктов.
В процессе всасывания в тонкой кишке особое значение имеют сокращения ворсинок. Стимуляторами сокращения ворсинок являются продукты гидролиза питательных веществ (пептиды, аминокислоты, глюкоза, экстрактивные вещества пищи), а также некоторые компоненты секретов пищеварительных желез, например, желчные кислоты. Гуморальные факторы также усиливают движения ворсинок, например, гормон вилликинин, который образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и в тощей кишке.
Всасывание в толстой кишке в нормальных условиях незначительно. Здесь происходит в основном всасывание воды и формирование каловых масс, В небольших количествах в толстой кишке могут всасываться глюкоза, аминокислоты, а также другие легко всасывающиеся вещества. На этом основании применяют питательные клизмы, т. е. введение легкоусваивающихся питательных веществ в прямую кишку.
Пассивный и активный механизмы всасывания . Всасывание может осуществляться с помощью различных видов транспорта. Пассивный транспорт осуществляется без затраты энергии по законам диффузии, осмоса и фильтрации. Более быстрый процесс - облегченная диффузия жирорастворимых веществ через клеточные мембраны. Путем диффузии и осмоса через слизистую переносятся вода, жирорастворимые соединения, недиссоциированные соли слабых кислот и слабых оснований.
Пассивные механизмы :фильтрация, силы капиллярности, силы осмоса, диффузия вещ.по градиенту концентрации, облегченная диффузия,персорбция
Активный транспорт , являясь однонаправленным, может осуществляться против концентрационного градиента, в результате чего создается несимметричное распределение веществ по обе стороны мембраны. Он связан с затратой энергии и угнетается при недостатке кислорода, снижении температуры или действии ингибиторов метаболизма. Скорость активного транспорта довольно высока. Таким образом всасываются аминокислоты, некоторые моносахара, кальций, витамин В12. Одной из разновидностей активного транспорта является пиноцитоз. При пиноцитозе плазматическая мембрана образует углубление вокруг мелких частичек всасываемого вещества, затем края мембраны смыкаются, образующийся пузырек отшнуровывается и продвигается внутрь клетки.
Активные механизмы :сокращение микроворсинок, пиноцитоз, активный транспорт при обязательном участии переносчика
Регуляция всасывания Нервный механизм осуществляется действием местных рефлексов,а также влиянием цнс
Местные рефлексы(интрамуральный механизм) осуществляется при участии клеток Догеля,которые регулируют активность ворсинок,адекватным раздражителем является химические и физические свойства химуса
Влияние ЦНС реализуется через парасимпатические нервы ˄, чревные нервы симпатической системы ˅.
Гуморальный механизм .Основным гумаральным агентом,стимулирующим всасывание, является вилликинин.Он посредством своего действия на гладкие мышцы усиливает сокращение макроворсинок кишечника.
Моторика желудочно-кишечного тракта: жевание, глотание. Моторика желудка и механизм эвакуации в 12-перстную кишку. Основные законы моторики ЖКТ. Роль балластных веществ в моторике.
Кишечное пищеварение начинается в двенадцатиперстной кишке, в нем участвуют панкреатический сок, желчь и кишечный сок, которые имеют выраженную щелочную реакцию. В состав поджелудочного и кишечного соков входят ферменты, расщепляющие белки, жиры и углеводы.
Пищеварение в тонком кишечнике завершает механическую и химическую обработку пищи. Кишечный сок имеет щелочную реакцию и выделяется за сутки в количестве 1-3 л в зависимости от возраста.
В кишечнике существуют два вида пищеварения: полостное и пристеночное.
Полостное пищеварение
Полостное пищеварение характеризуется тем, что синтезируемые в железистых клетках ферменты выделяются в полость кишечника и здесь оказывают свое специфическое действие.
Пристеночное пищеварение
Пристеночное пищеварение осуществляется ферментами, фиксированными на клеточной мембране, поэтому оно называется также мембранным или контактным. Это пищеварение происходит на границе внеклеточной и внутриклеточной сред. Поверхность тонкого кишечника имеет микроскопическую пористость, которая образована микроворсинками эпителиальных клеток (энтероцитов), между энтероцитами – межклеточное пространство.
Ворсинки образуют щеточную кайму: на каждом энтероците имеется до 3000 ворсинок, что резко увеличивает всасывательную поверхность кишки. На щеточной кайме фиксирован мощный слой ферментов, имеющих различное происхождение: часть панкреатических, а другая часть – собственные кишечные ферменты, синтезируемые самими энтероцитами.
Процессы полостного и пристеночного пищеварения
Полостное и пристеночное пищеварение взаимосвязаны: полостное обеспечивает начальный гидролиз пищевых веществ, мембранное – заключительный гидролиз, а также переход к всасыванию. Питательные вещества проникают в кровь через энтероциты и межклеточное пространство. Вода пассивно проходит через оболочки кишечной стенки. Этот процесс зависит от активного и пассивного транспорта растворенных в воде веществ, в частности натрия, хлора, глюкозы. Почти вся вода, за исключением небольшого количества, всасывается в тонкой кишке, поэтому сильная диарея возникает именно при энтерите. Поражение толстого кишечника сопровождается менее выраженной диареей: жидкий стул чередуется с оформленным. Однако резервные возможности толстой кишки велики: в случае необходимости она может всосать за сутки до 6 л жидкости у взрослого человека.
Из чего состоит защитный кишечный барьер у детей?
В настоящее время считается доказанным существование двух уровней защиты кишечной стенки от агрессивных факторов, в том числе инфекционных агентов.
Первый уровень защиты кишечника у детей
Первый уровень (внешний) состоит из пре- и постэпителиального барьеров.
Преэпителиальный барьер формируется за счет слизи, секреторных иммуноглобулинов и сапрофитной флоры, обитающей в кишечнике.
Слизь представляет собой гликопротеиновый гель, прилегающий к поверхности эпителиальных клеток и продуцируемый бокаловидными клетками. Со слизью связаны секреторные иммуноглобулины IgA, IgA 2 и лизоцим, которые обладают антибактериальными свойствами. Сапрофитная флора располагается ближе к щеточной кайме энтероцитов.
Постэпителиальный барьер представлен густой сетью капилляров, через которую осуществляется ток крови, содержащей различные факторы защиты:
Второй уровень защиты кишечника у детей
Второй уровень защиты (внутренний) представлен щеточной каймой энтероцитов, их эпителиальной мембраной и межклеточными соединениями.
Щеточная кайма или гликокаликс выполняет функцию своеобразного бактериального фильтра, поэтому заключительные этапы гидролиза пищевых веществ осуществляются в стерильных условиях. Это происходит потому, что размеры пор щеточной каймы во много раз меньше величины бактерий, населяющих кишечник. В результате бактерии не могут проникнуть через щеточную кайму и продукты заключительного этапа гидролиза становятся для них недоступными. Это резко ограничивает размножение микробов в тонком кишечнике.
Эпителиальная мембрана энтероцитов значительно уменьшает возможность их повреждения различными агрессивными агентами.
Межклеточные соединения выполняют сходную функцию: расположенные в апикальной части энтероцитов и бокаловидных клеток, они препятствуют проникновению микробов, вирусов и их токсинов в кровоток.
Таким образом, наличие двух уровней защиты предохраняет кишечник от бактериальных, химических и физических воздействий. Кроме того, к защитным механизмам относится усиленная перистальтика кишечника при диарее, способствующая освобождению организма от агрессивных факторов. Однако в этом случае Удаляется слизь и сапрофитная флора, что делает кишечную стенку более доступной для микроорганизмов.
Подавляющее большинство острых кишечных заболеваний у детей и взрослых имеет инфекционное происхождение: бактериальной, полибактериальной, вирусной или вирусно-бактериальной природы.
Особенности детского организма, способствующие возникновению диареи:
Общие сведения о пищеварении
Основные гидролитические процессы происходят в тонкой кишке, где пищевые вещества расщепляются до мономеров, всасываются и поступают в кровь и лимфу. Процесс переработки пищевых веществ в тонкой кишке имеет три последовательных взаимосвязанных этапа, объединенных A.M. Уголевым (1967) в понятие "пищеварительно-транспортный конвейер" : полостное пищеварение, мембранное пищеварение, всасывание.
Полостное пищеварение включает формирование химуса и гидролиз пищевых компонентов до олиго- и мономерного состояния.
Ключевая роль в полостном пищеварении отводится ферментам поджелудочной железы (ПЖ).
Образующиеся в процессе полостного гидролиза короткие цепи белков, углеводов и жиров окончательно расщепляются с помощью механизмов мембранного пищеварения. Ферменты ПЖ, адсорбированные на нутриентах, продолжают играть активную роль и на этом этапе, который разворачивается в пристеночном слое слизи. Заключительный гидролиз нутриентов происходит на наружной мембране энтероцитов с помощью кишечных гидролаз.
После этого наступает последний этап - всасывание, т. е. перенос расщепленных компонентов пищевых веществ из просвета кишки во внутреннюю среду организма.
Полостное пищеварение происходит в полости тонкой кишки и осуществляется в основном панкреатическими ферментами.
Поджелудочная железа вырабатывает секрет, который содержит ферменты, гидролизующие все виды пищевых веществ: белки, углеводы, жиры. Перечень основных ферментов ПЖ и их участие в пищеварении представлены в табл. 1.
Фермент | Форма секреции | Действие |
a -Амилаза | Активная | Расщепление полисахаридов (крахмала, гликогена) до мальтозы и мальтотриозы |
Липаза | Активная | Гидролиз триглицеридов с образованием моноглицеридов и жирных кислот |
Трипсин | Профермент (трипсиноген), активируется энтерокиназой | Расщепляет протеины и полипептиды внутри молекулы белка, преимущественно в зоне аргенина и лизина |
Химотрипсин | Профермент (химотрипсиноген), активируется трипсином | Расщепляет внутренние связи белка в зоне ароматических аминокислот, лейцина, глутамина, метионина |
Эластаза | Проэластаза, активируется трипсином | Переваривает эластин, протеин соединительной ткани |
Карбоксипептидаза А и В | Профермент, активируется трипсином | Расщепляет с карбоксильного конца наружные связи белков, включая ароматические (А) и основные (В) аминокислоты |
В процессе полостного пищеварения углеводы (крахмал, гликоген) гидролизуются панкреатической a-амилазой до дисахаридов и небольшого количества глюкозы; под действием протеолитических ферментов (трипсина, химотрипсина, карбоксипептидазы и эластазы) образуются низкомолекулярные пептиды и небольшое количество глюкозы; жиры в присутствии желчи гидролизуются панкреатической липазой до ди- и моноглицеридов жирных кислот и глицерина .
Действие панкреатических ферментов уменьшается по мере их продвижения от двенадцатиперстной кишки до терминальных отделов подвздошной кишки. Однако уровень снижения активности отдельных ферментов различен. В то время как липаза наиболее быстро теряет свою активность и в подвздошной кишке в норме определяется лишь в незначительных количествах, протеазы, особенно амилаза, оказываются более устойчивыми и сохраняют соответственно 30 и 45% своей активности в терминальных отделах тонкой кишки. В основе снижения активности липазы лежит ее протеолиз под воздействием протеаз, и прежде всего химотрипсина. Неравномерное уменьшение активности ферментов от проксимального к дистальному отделу тонкой кишки наблюдается как у здоровых людей, так и у больных с хронической экзокринной панкреатической недостаточностью . Этим объясняется тот факт, что нарушение переваривания жира развивается намного раньше, чем крахмала или белка (табл. 2).
Локализация | В норме | При недостаточности ферментов | ||||
Трипсин | Амилаза | Липаза | трипсина | амилазы | липазы | |
Двенадцатиперстная кишка | 100 | 100 | 100 | 50 | 50 | 50 |
Тощая кишка | 70 | 80 | 50 | 30 | 35 | 15 |
Подвздошная кишка | 30 | 45 | 15 | 15 | 20 | >10* |
* Критический уровень снижения ферментной активности.
Полостное пищеварение происходит в водной среде, в которой растворены ферменты. Главной отличительной особенностью жиров является нерастворимость их в воде. Для гидролиза жира панкреатической липазой необходимо его эмульгирование. Функцию эмульгировония выполняют желчные кислоты. В тонкой кишке коньюгировонные желчные кислоты, будучи поверхностно-активными веществами, адсорбируясь на поверхности капелек жира, образуют тончайшую пленку, препятствующую слиянию мельчайших капелек жира в более крупные. При этом происходит резкое снижение поверхностного натяжения на границе двух фаз - вода и жир, что приводит к образованию эмульсии с размерами частиц 300-1000 ммк и мицелярного раствора с размерами частиц 3-30 ммк .
Регуляция секреции поджелудочной железы
Секрет поджелудочной железы состоит из двух компонентов - неорганического и органического
Дуктальный и центроацинарный эпителий выделяет секрет, богатый электролитами, особенно бикарбонатами, в составе водного раствора. Функция этого компонента секрета ПЖ - нейтрализация поступающего в двенадцатиперстную кишку кислого пищевого желудочного содержимого и перевод желудочного пищеварения в кишечное (полостное и начальный этап пристеночного). Основным стимулятором секреции неорганического компонента является секретин , вырабатывающийся S-клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки в ответ на поступающую из желудка соляную кислоту. Гландупоциты панкреатических ацинусов синтезируют и секретируют гидролитические ферменты под влиянием панкреозимина (холецистокинина). Стимулятором освобождения панкреозимина служит главным образом пища (табл. 3).
Секреция ПЖ адаптирована к пищевым режимам и рационам, прежде всего это относится к ферментному спектру. Адаптацию принято делить на медленную и быструю (срочную). Суть медленной адаптации состоит в трансформации и закреплении ее в ферментном спектре панкреатической секреции в результате длительного приема определенного состава пищи. Например, преимущественное потребление углеводов повышает долю a-амилазы в ферментном составе секрета, преобладание белковой диеты соответственно увеличивает содержание в соке протеолитических ферментов.
Для панкреатической секреции характерно также срочная адаптированность ферментного спектра к попаданию в двенадцатиперстную кишку нутриентов. Секреция ферментов корригируется соотношением в дуоденальном химусе нутриента (как стимулятора) и гидролитического фермента (как селективного ингибитора секреции соответствующего фермента). При относительном избытке фермента (по сравнению с субстратом) селективно тормозится именно его секреция. При избытке субстратанутриенто это торможение селективно снимается и увеличивается секреция того фермента, который оказался в недостатке и требуется для гидролиза данного нутриента . Принятые внутрь ферменты также снижают эндогенное образование поджелудочной железой соответствующих ферментов.
Нарушения полостного пищеварения
Полостное пищеварение нарушается и при отсутствии достаточного количества желчных кислот, необходимых для переваривания жиров. Концентрация желчных кислот в кишечнике снижается при тяжелых заболеваниях печени, механической желтухе и повышенных потерях желчи с калом. Особенно значительны их потери после резекции подвздошной кишки. У больных с бактериальным обсеменением верхних отделов тонкой кишки могут происходить преждевременная микробная деконъюгация и всасывание желчных кислот. В результате уменьшается пул желчных кислот, участвующих в эмульгировании жиров.
Итак, причинами недостаточности полостного пищеварения являются:
1. Панкреатогенная недостаточность пищеварения
1. Хронический панкреатит
2. Субтотальная или тотальная панкреотэктомия
3. Рак поджелудочной железы
4. Муковисцидоз
5. Снижение активности энтерокиназы (синдром Золлингера-Эллисона, дефицит панкреозимина и секретина)
2. Дефицит желчных кислот
1. Врожденный
2. При механической желтухе
3. При первичном билиарном циррозе
4. При тяжелых поражениях паренхимы печени
5. При нарушении энтерогепатической циркуляции желчных кислот.
Клиника нарушений полостного пищеварения. Больные с недостаточностью внешнесекреторной функции ПЖ и нарушением полостного пищеварения жалуются на вздутие живота, избыточное газообразование, ощущение переливания и урчание в животе. В более выраженных случаях появляются полифекалия , стеоторея, диарея и похудание. Трофические расстройства (сухость кожи, тусклость и ломкость ногтей и волос, трещины в углах губ, на языке и др.) при синдроме нарушенного полостного пищеварения практически не наблюдаются. В этом и заключается принципиальное отличие его от синдрома нарушенного всасывания (табл. 4). У больных с заболеваниями печени и желчных путей, сопровождающимися дефицитом желчных кислот, также может нарушаться переваривание жиров и появляться более или менее выраженная стеаторея .
Признак | Уровень нарушения ассимиляции пищевых веществ | ||
Полостное пищеварение | Мембранное пищеварение | Всасывание | |
Диарея | Может отсутствовать | Связана с пищевыми интолерантностями | Систематическая (стул обильный, чаще водянистый) |
Полифекалия | +++ | +- | +++ |
Стеаторея | +++ | +- | +++ |
Пищевые интолерантности | - | +++ | - |
Качественные нарушения трофики | +- | +- | +++ |
Энтеральная экссудация белка, гипопротеинемические отеки | - | - | ++ |
Остеопороз, боли в костях | - | - | +++ |
Снижение уровня железа сыворотки крови | - | - | Норма |
Снижение уровня витамина В 12 | - | - | ++ |
Гипохолестеринемия | - | - | +++ |
Тест с d-ксилозой | Норма | Норма | Снижен |
Тест с 131 |-триолеином | +++ | +- | +++ |
Водородный тест с лактозой | Норма | Повышен при гиполактаземии | Повышен |
Состав препарата |
Название препарата |
|||||
панкреатин |
мезим- форте |
панцитрат* | креон* | дигестал | фестал | |
Липаза, ME | 1000 | 3500 | 25000 | 12000 | 12000 | 6000 |
Протеазы, ME | 12500 | 250 | 1250 | 450 | 600 | 300 |
Амилаза, ME | 12500 | 4200 | 22500 | 9000 | 9000 | 4500 |
Компоненты желчи, мг | - | - | - | - | 25 | 25 |
Гемицеллюлаза, мг | - | - | - | - | 50 | 50 |
* Современные микросферические препараты.
У больных с нарушением полостного пищеварения панкреатогенного генеза хорошее терапевтическое действие оказывают препараты, содержащие только панкреатические ферменты.
В течение длительного времени при лечении экзокринной недостаточности ПЖ используются ферментные препараты (панзинорм, панкреатин, мезим-форте), которые представляют собой драже или таблетки диаметром более 5 мм. Из желудка одновременно с пищей в двенадцатиперстную кишку могут поступать твердые частицы не более 2 мм . Более крупные частицы, в частности препараты в виде драже и таблеток, эвакуируются в межпищеварительный период, когда в двенадцатиперстной кишке уже нет химуса. Отсутствие синхронного поступления в кишечник традиционных ферментных препаратов вместе с пищей делает недостаточным их заместительный эффект.
В настоящее время установлено, что препараты, предназначенные для заместительной терапии, должны обладать следующими свойствами:
Современным требованиям, предъявляемым к ферментным препаратам, отвечает креон и панцитрот, представляющие собой новую лекарственную форму для замещения ферментной недостаточности ПЖ. Они характеризуются быстрым и равномерным распределением активного вещества в желудке с полной защитой от инактивации ферментов кислотой желудочного сока. Это достигается путем наполнения желатиновой капсулы микротаблетками или микрогранулами с препаратами панкреатина (диаметр от 1 до 2 мм), покрытых энтеросолюбильной оболочкой. Растворясь в желудке за несколько минут, капсула освобождает микротаблетки, которые сохраняют резистентность к действию высококислотного желудочного сока в течение 2 ч. Микротаблетки равномерно смешиваются с желудочным химусом и эвакуируются в тонкую кишку, где быстро растворяются в щелочной среде, освобождая ферменты. Таким образом обеспечивается быстрое наступление действия препарата в тонкой кишке. Для большинства больных с нарушением внешнесекреторной функции ПЖ приема 1-2 капсул во время еды вполне достаточно для ликвидации стеатореи. При тяжелых формах недостаточности с выраженной стеатореей число принимаемых капсул увеличивают до 4-5.
При добавлении к стандартному лечению панкреатином антисекреторных средств (Н2-блокаторов, ингибиторов протонной помпы) эффективность ферментных препаратов повышается, поскольку их оптимальное действие обеспечивается при рН в просвете тонкой кишки >5. Помимо заместительной терапии, экзогенные ферменты, особенно в сочетании с онтисекреторными препаратами, по закону обратной связи обладают свойством подавлять собственную панкреатическую секрецию, дают покой железе, что приводит к уменьшению болевого синдрома.
Введение в ферментные препараты желчных кислот существенно изменяет их действие на функцию пищеварительных желез и моторику желудочно-кишечного тракта. Желчьсодержащие препараты, наиболее популярными из которых являются дигестал и фестал, используют при стеаторее гепатогенного генеза. Они способствуют усилению продукции желчи и сока поджелудочной железы. Желчные кислоты повышают сократительную функцию желчного пузыря, что позволяет успешно применять эти препараты для лечения гипомоторной дискинезии (гипокинезии) желчевыводящих путей. Усиление моторики кишечника способствует разрешению имеющихся у больных запоров.
Гемицеллюлаза в составе комплексных ферментных препаратов (дигестал, фестал) способствует расщеплению полисахаридов и улучшает переваривание растительной пищи. Желчьсодержащие препараты принимают по 1-3 таблетки во время или сразу после еды, не разжевывая, 3-4 раза в день курсами до 2 мес. Здоровые лица могут принимать их для купирования диспептических симптомов после переедания, особенно обильной жирной пищи.
Препараты, содержащие желчь, следует с осторожностью применять больным хроническим гепатитом или циррозом печени, а также при холестатических заболеваниях, язвенной болезни, воспалительных заболеваниях толстой кишки .
Причинами неэффективности заместительной терапии могут быть:
Список литературы
Нарушение полостного пищеварения и его медикаментозная коррекция.
Калинин А.В.
Государственный институт усовершенствования врачей МО РФ.
Клинические перспективы в гастроэнтерологии, гепатологии. - 2001, - №3, - с. 21-25.
П/п-е открыто Уголевым который уставновил, что в тонком киш наход-ся 2 взаимосвязаных типа пищеварения: полостное и пристеночное.
С помощью полостного происх. первоначальный гидролих крупгых молекул пищевых веществ до более мелких. П-е происх на поверхн м/ворсинок. В Тонком киш (ТК) м/ворсинки покрывают ворсинки, образуя щеточную кайму, на которой одсорбируются ферменты так, что активный центр фермента смотрит в полость кишки, что значительно ускоряет процессы расщепления и повышает активность фер-та. Одни ферменты адсорбируются на поверхности кишки, а другие вырабатыв-ся в кл. слизистой оболочки и транспортируются на поверхность мембраны м/ворсинок. На 1 мм2 ТК содерж-ся до 200 млн. м/ворсинок, расстояние между ними очень малое, что препятствует проникновению бактерий через щеточную кайму и конечные этапы гидролиза происходят в стерильных условиях (роль бактерицидного фильтра). В зоне щеточной каймы происходят заключительные стадии гидролиза и переход к всасыванию. Благодаря пристеночному пищеварению расщепляется до 90% пептидных и гликолизных связей и до 60% липидных.
Выод: пристеночное пищеварение находится в тесном взаимодействии с полостным. Полостное пищеварение подготавливает исходные пищевые субстраты для пристеночного пищеварения, а последнее уменьшает объем обрабатываемого химуса в полостном пищеварении за счет перехода продуктов частичного гидролиза в щеточную кайму. Эти процессы способствуют наиболее полному перевариванию всех компонентов пищи и подготавливают их к всасыванию.
Пищеворение в толстом кишечнике.
Остатки нерасщепленных молекул питательных веществ поступают в толстый кишечник. Переход в толстый кишечник (ТК) происходит через сфинктер, который выполняет роль клапана: пропускает содержимое кишечника только в одном напрвлении. В отсутствии п-я этот клапан закрыт. При пищеварении он переодич открыв-ся и пищевая кашица поступает в ТК порционно.
Процессы гидролиза и всасывания продуктов гидролиза в основном закончились в тонком кишечнике. Дальнейшее расщепление попавших сюда молекул происходит или под влиянием ферментов сока кишечника, попавшего сюда с остатками химуса, или под влиянием бактериальной флоры толстого кишечника. В толстом кишечнике обитает до 400 видов различных бактерий, большинство из которых - анаэробы. В толстом кишечнике идут процессы брожения, в результате которого происходит расщепление клетчатки (клетчатка практически не расщепляется под воздействием пищеварительных ферментов). Бактерии производят и расщепление аминокислот, не всосавшихся в тонком кишечнике. Процессы брожения сопровождаются выделением тепла, что обеспечивает согревание организма - непищеварительную функцию толстого кишечника. При разложении обазуются ядовитые вещества, они всасываются в кровь и транспортируются по воротной вене в печень и там обезвреживаются
В толстом кишечнике идут процессы интенсивного всасывания воды и формирование кала.
В тонком кишечнике существуют два взаимосвязанных типа пищеварения: полостное и мембранное (пристеночное). С помощью полостного пищеварения происходит первоначальный гидролиз пищевых веществ, на кишечной поверхности - его промежуточный и заключительный этапы.
Пристеночное пищеварение происходит на поверхности микроворсинок, расстояние между которыми колеблется примерно от 10 до 20 нм. В силу этого молекулы, размеры которых больше диаметра пор щеточной каймы, не могут проникнуть в последнюю, и мембранное пищеварение в отношении их будет неэффективно.
Учитывая, что животные и человек используют в качестве пищевых веществ ткани многоклеточных и одноклеточных организмов, то первоначальное полостное пищеварение является для них совершенно необходимым этапом переработки пищи.
Пищевой материал, поступая из желудка в тонкую кишку, после частичного переваривания в желудке, недоступен действию ферментов, связанных со структурами кишечных клеток. На этом этапе более эффективны ферменты, действующие дистантно.
Таким образом, полостное пищеварение - наиболее эффективный механизм для гидролиза крупных пищевых молекул, клеточного материала. Мембранное пищеварение эффективно главным образом в отношении промежуточных продуктов гидролиза.
Процесс пищеварения разделяют на несколько типов. Это пищеварение полостное, пристеночное и внутриклеточное.
Полостное пищеварение
Полостное пищеварение - это гидролиз питательных веществ под влиянием ферментов пищеварительных соков, изливающихся в полость желудка и кишечника. Полостное пищеварение характерно для желудка. Оно имеет место и в кишечнике, хотя там существует и иная форма - пристеночное пищеварение.
Пристеночное пищеварение
Слизистая оболочка стенки тонкого кишечника образует огромное число ворсинок, которые в свою очередь покрыты микроворсинками. На этой «щеточной кайме» адсорбированы молекулы ферментов, ориентированные определенным образом. Поэтому поверхность кишечника - это огромный активный пористый катализатор, который обеспечивает дальнейший гидролиз продуктов полостного пищеварения прямо на мембранах клеток кишечного эпителия. Пристеночное пищеварение - как бы следующий этап полостного, оно обеспечивает промежуточную и заключительную стадии гидролиза питательных веществ. Воздействию ферментов, адсорбированных на микрововорсинках, могут подвергаться только небольшие по размерам части молекул, полученные при полостном гидролизе. Огромная поверхность пористого катализатора ускоряет процессы пищеварения, облегчает всасывание и переход к внутриклеточному пищеварению в тех случаях, когда оно имеет место.
Моторные функции кишечника.
Сокращения кишечника обеспечиваются гладкомышечными клетками, образующими продольный и циркулярный слои. Благодаря связям клеток между собой гладкие мышцы кишечника являются функциональным синцитием.
Поэтому возбуждение быстро и на большие растояния распространяется по нему. В тонком кишечнике наблюдаются следующие типы сокращений:
1. Непропульсивная перистальтика. Это волна сужения кишки, образующаяся за счет сокращения циркулярных мышц и распространяющаяся в каудальном направлении. Ей не предшествует волна расслабления. Такие волны перистальтики движутся лишь на небольшое расстояние.
2. Пропульснвная перистальтика. Это также распространяющееся локальное сокращение циркулярного слоя гладких мышц. Ему предшествует волна расслабления. Такие перистальтические волны более сильные и могут захватывать весь тонкий кишечник.
Перистльтические волны формируются в начальном отделе двенадцатиперстной кишки, где расположены пейсмекерные ГМК.Они движутся со скоростью от 0.1 до 20 см/сек. За счет непропульсивной перистальтики обеспечивается^продвижение химуса на небольшие расстояния. Пропульсивная возникает к концу пищеварения и служит для перехода химуса в толстый кишечник. V
3. Ритмическая сегментация. Это местные сокращения циркулярных мышц, в результате которых на кишечнике образуются множественные перетяжки разделяющие его на небольшие сегменты. Место расположения перетяжек постоянно меняется. Благодаря этому происходит перемешивание химуса.
4. Маятнике образные сокращения. Этот вид наблюдается при попеременном сокращении и расслаблении продольного слоя мышц участка кишки. В результате отрезок кишки движется назад-вперед и происходит перемешивание химуса. Кроме того, наблюдаются движения макроворсин тонкого кишечника. В них проходит гладкомышечное волокно. Их движения улучшают контакт слизистой с химусом.
В толстом кишечнике продольный слой ГМК образует ленты на кишке. В нем возникают следующие виды сокращений:
2. Ритмическая сегментация.
3. Пропульсивная перистальтика. Она возникает 2-3 раза в день и способствует быстрому переходу содержимого в ситовидную и прямую кишку.
4. Волны гаустрации. Это вздутия (гаустры) кишки, возникающие вследствие локального сокращения и расслабления продольных и циркулярных мышц. Эта волна сокращения-расслабления медленно перемешается по кишке. Такой вид соответствует непропульсивной перистальтике и также служит для передвижения содержимого.
Статьи по теме: | |
Душевнобольное искусство
О том, что психическими расстройствами страдали Ван Гог и Камилла... Расторопша — лечебные свойства уникальной травы и продуктов из нее Расторопша семена полезные свойства и противопоказания
Довольно высокое растение, которое имеет крупные пурпурные или лиловые... Сценарий на юбилей любимой маме Угадай мелодию их кинофильмов
За плечами долгий брак,Он не шутка, не пустяк!Шестьдесят он длится лет,В... |