В данном разделе рассматриваются только соматические реф­лексы (вегетативные рефлексы, см. раздел 3.7). Рефлексы спинно­го мозга достаточно просты. По форме это, в основном, сгибатель-ные и разгибательные рефлексы сегментарного характера. Надсегментарные рефлексы, наряду с сегментарными, осуществ­ляются только с помощью шейного отдела.

А. Классификация соматических рефлексов спинного моз­га. Все спинальные рефлексы можно объединить в две группы по следующим признакам. Во-первых, по рецепторам, раздражение которых вызывает рефлекс: а) проприорецептивные, б) висцероре-цептивные и в) кожные рефлексы. Последние являются защитны­ми. Рефлексы, возникающие с проприорецепторов, участвуют в формировании акта ходьбы и регуляции мышечного тонуса. Висце-рорецептивные рефлексы возникают с интерорецепторов (рецеп­торов внутренних органов) и проявляются в сокращениях мышц передней брюшной стенки, грудной клетки и разгибателей спины. Во-вторых, спинальные рефлексы целесообразно объединить по органам (эффекторам рефлекса): а) рефлексы конечностей, б) брюшные, в) органов таза. Рассмотрим рефлексы конечностей: сгибательные, разгибательные, ритмические и рефлексы позы.

Б. Сгибательные рефлексы - фазные и тонические.

Фазные рефлексы - это однократное сгибание конечности при однократном раздражении рецепторов кожи или проприорецепто­ров. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибате­лей происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-раз­гибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, имеют защитное значение. Фазные рефлексы с проприорецепторов уча­ствуют в формировании акта ходьбы.

Тонические сгибательные (как и разгибательные) рефлексы возникают при длительном растяжении мышц и возбуждении про­приорецепторов, их главное назначение - поддержание позы. То­ническое сокращение скелетных мышц является фоновым для осу­ществления всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазных сокращений мышц.

В. Разгибательные рефлексы, как и сгибательные, бывают фазными и тоническими, возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей, являются моносинаптическими.

Фазные рефлексы возникают на однократное раздражение мышечных рецепторов, например, при ударе по сухожилию четы­рехглавой мышцы ниже надколенной чашечки. При этом возника­ет коленный разгибательный рефлекс вследствие сокращения

четырехглавой мышцы (мотонейроны мышц-сгибателей во время разгибательного рефлекса тормозятся - постсинаптическое ре-ципрокное торможение с помощью вставочных тормозных клеток Реншоу) - см. рис. 5.13. Рефлекторная дуга коленного рефлекса замыкается во втором - четвертом поясничных сегментах (Ц-Ь 4). Фазные разгибательные рефлексы участвуют, как и сгибатель-ные, в формирование акта ходьбы.

Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном рас­тяжении их сухожилий. Их роль - поддержание позы. В положе­нии стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвра­щает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохранение вертикальной естественной позы. Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище в вертикальном положении, обеспе­чивая осанку человека. Тонические рефлексы на растяжение мышц (сгибателей и разгибателей) называют также миотатическими.

Г. Рефлексы позы - перераспределение мышечного тонуса, воз­никающее при изменении положения тела или отдельных его час­тей. Рефлексы позы осуществляются с участием различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные реф­лексы, наличие которых установил голландский физиолог Р. Магнус, (1924) в опытах на кошке. Имеется две разновидности этих рефлек-* сов - возникающие при наклоне и при поворотах головы.

При наклоне головы вниз (вперед) увеличиваются тонус мышц-сгибателей передних конечностей и тонус мышц-разгибате­лей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (на­зад) возникают противоположные реакции - передние конечнос­ти разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибате­лей, а задние конечности сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприорецепто-ров мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночни­ка. В условиях натурального поведения они увеличивают шансы животного достать пищу, находящуюся выше или ниже головы.

Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах или наклоне головы вправо или влево. При этом повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута (наклонена) голова, и по­вышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть на­рушена вследствие смещения центра тяжести в сторону поворо­та (наклона) головы - именно на этой стороне повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей.

Д. Ритмические рефлексы - многократное повторное сгиба­ние и разгибание конечностей. Примером этих рефлексов может быть шагательный рефлекс, который наблюдают у спинальной собаки, подвешенной с помощью лямок в станке.

Когда мышца (сгибатель или разгибатель) расслаблена и удли­нена, возбуждаются мышечные веретена, импульсы от них поступа­ют к своим а-мотонейронам спинного мозга и возбуждают их (рис. 5.14 - А). Далее а-мотонейроны посылают импульсы к этой же скелетной мышце, что ведет к ее сокращению. Как только мышца сократилась (рис. 5.14 - Б), возбуждение мышечных веретен пре­кращается или сильно ослабевает (они уже не растянуты), начина­ют возбуждаться сухожильные рецепторы. Импульсы от последних поступают тоже в первую очередь в свой центр в спинном мозге, но к тормозным клеткам Реншоу. Возбуждение тормозных клеток вызы­вает торможение ос-мотонейронов этой же скелетной мышцы, вслед­ствие чего она расслабляется. Однако ее расслабление (удлинение) ведет снова к возбуждению мышечных веретен и а-мотонейронов -мышца вновь сокращается. Вследствие ее сокращения возбуждают-

ся сухожильные рецепторы и тормозные клетки в спинном мозге, что вновь ведет к расслаблению скелетной мышцы, и т.д. Мышца поочередно сокращается и расслабляется в результате поступления к ее мотонейронам импульсов от собственных рецепторов. Описан­ные процессы в равной степени относятся и к мышце-сгибателю, и к мышце-разгибателю. При этом расслабление скелетной мышцы за­пускает механизмы ее сокращения, а сокращение скелетной мышцы активирует механизмы, расслабляющие мышцу.

Для обеспечения поочередного сгибания и разгибания конеч­ностей при шагательном рефлексе мышцы-сгибатели и разгибате­ли должны сокращаться и расслабляться последовательно друг за другом, что достигается с помощью торможения центра-антагони­ста при возбуждении центра агониста. Причем, если на одной ноге сокращены сгибатели, на другой ноге сокращаются разгиба­тели, что обеспечивается поступлением афферентных импульсов от мышечных и сухожильных рецепторов и поочередным возбуж­дением и торможением центров сгибателей и разгибателей. На од­ноименной же стороне при возбуждении центра мышцы-сги­бателя тормозится центр мышцы-разгибателя.

Шагательные координированные движения у спинального жи­вотного возможны в отсутствие обратной афферентации от проприо;, рецепторов. Они осуществляются с помощью межсегментарных связей на уровне спинного мозга. О наличии межсегментарных свя­зей свидетельствует также факт вовлечения в шагательный реф­лекс всех четырех конечностей спинальной собаки при достаточно длительном и сильном раздражении одной конечности при интакт-ных афферентных путях.

При повреждении спинного мозга развивается гипертонус мышц, которые получают иннервацию от нижних сегментов, в частности гипертонус мышц нижних конечностей (рис. 5.15). Причина гипер­тонуса - возбуждение а-мотонейронов под влиянием афферентной импульсации от мышечных рецепторов (они обладают спонтанной активностью, активируются также с помощью а-мотонейронов) и выключение тормозных влияний вышележащих отделов ЦНС.

Если нанести раздражение на кожу задней конечности животного с пересеченным спинным мозгом, наблюдается удаления конечности от действия раздражителя путем рефлекторного сгибания конечности в надпьятково- берцовом, коленном и тазобедренном суставах. Через 0,2-0,5 с после раздражения, что привело к защитному изгибающего рефлекса одной конечности, наблюдается разгибание противоположной (контралатеральной) конечности, называют перекрестным разгибательный

РИС. 4.5.

РИС. 4.6. Подошвенный рефлекс

рефлексом (рис. 4.7). Ноцицептивных (болевой) раздражитель рецепторов кожи конечности активирует на сегментарном уровне четыре рефлекторные дуги: на той же стороне (ипсилатерально) мотонейроны сгибателей возбуждаются, разгибателей - тормозятся; на противоположной (контралатеральной) стороне, наоборот - мотонейроны разгибателей возбуждаются, сгибателей - тормозятся. В основе такого механизма координации является реципрокная иннервация и реципрокное торможения мышц-антагонистов.

Такую координацию рефлексов можно наблюдать не только на спинальной животному, но и на домашних животных в первые дни их жизни и у младенцев, когда высшие двигательные центры еще не созрели, а спинальные рефлексы еще не интегрированы в сложные движения, которые сопровождают поведение.

Проприорецепторы и проприоцептивные рефлексы

К проприорецепторов принадлежат рецепторы, расположенные в опорно-двигательном аппарате: мышечные волокна, сухожильные рецепторы Гольджи, рецепторы суставных сумок и связок. Рефлексы растяжения мышечных веретен называются миотатичнимы рефлексами.

Сложные движения могут быть осуществлены только при условии, что в эффекторных импульсов постоянно вноситься поправки с учетом тех изменений, которые происходят каждое мгновение в мышце в процессе его сокращения. Поэтому мышечная система является источником многочисленной афферентной импульсации. Спинной мозг постоянно получает информацию о степени напряжения мышечных волокон и их длину, как в состоянии покоя, так и при сокращении.

Мышечные веретена. В скелетных мышцах расположены мышечные волокна, которые в 2-3 раза тоньше и короче других. Они размещаются небольшими пучками (от 2 до 10 волоконец) в соединительнотканной капсуле - перимизии. Через форму (заостренные концы и расширенная середина) эти структуры получили название интрафузальных (лат. Fusus - веретено), тогда как сократительные волокна, на долю которых приходится основная масса мышцы, названные экстрафузальных. Вероятно своими концами прикрепляется к гликокаликсу мембран окружающих экстрафузальных волокон скелетной мышцы. Центральная часть интрафузальных волокна не имеет актомиозинових нитей, однако принимает активное участие в функции сенсорного рецептора (рис. 4.8).

Существует два типа интрафузальных мышечных волокон, которые отличаются по расположению в них ядер: ядерно-сумка - ядра расположены в расширенной части веретена (сумке) и ядерно-цепочке - ядра размещены в виде цепочки. Установлено, что эти два типа волокон функционально отличаются.

Афферентная иннервация. В каждое веретено проникает толстое миелиновой нервное волокно, которое посылает отдельную веточку к каждому интрафузальных волокна, заканчивается на его средней части,

РИС. 4.7. знак "+" - возбуждение, знак "-" - торможение. 1 - раздражение рецепторов кожи, 2 - афферентный нейрон, 3 - тормозной нейрон - клетка Реншоу, 4 - возбуждающий нейрон, 5 - мотонейроны

РИС. 4.8.

спиралеобразно оплитае ее и формирует так называемые аннулоспиральни окончания, возбуждаются интрафузальных волокнами. Этими афферентов есть волокна Иа (Аα) диаметром 16 мкм, а их окончания называются первичных чувствительных окончаний. Адекватным раздражителем для них является скорость изменения длины интрафузальных волокна - динамично ответ. Часть веретен иннервируется афферентными волокнами группы II (Αβ) диаметром 8 мкм - вторичными чувствительными окончаниями, которые контактируют только с периферическими отростками ядерно-цепочечных интрафузальных волокон. их возбудимость ниже, а чувствительность к динамическим параметрам меньше. Они передают информацию о статические изменения и нтрафузального волокна.

Эфферентная иннервация интрафузальных волокон осуществляется нервными волокнами группы Ау, которые образуют нервно-мышечные синапсы с этими структурами в их дистальной части. Нервная клетка, от которой они отходят, у-мотонейроном, что получает информацию от различных двигательных структур головного мозга.

О важности в-эфферентной системы свидетельствует тот факт, что более 30% всех двигательных нервных волокон, направляющихся к мышцам, - тонкие эфферентные Ау- волокна, а не толстые Αα-типа. Под влиянием сигналов от двигательных структур головного мозга, первично поступают в бульборетикулярну участок ствола мозга, одновременно активируются как Αα-, так и Ау-спинномозговые мотонейроны (это явление называют коактивациею), что позволяет одновременно поддерживать сокращение экстрафузальных волокон скелетных мышц и интрафузальных волокон мышечных веретен, которые все время передают информацию о динамические и статические изменения мышц.

Эти эффекты достигаются благодаря двум типам в-двигательных нервов. Первый тип - у-динамические волокна возбуждают главным образом интрафузальных волокна с ядерной сумкой; второй - в-статические волокна возбуждают интрафузальных волокна с ядерным цепочкой. При стимуляции у-динамических ядерно-сумочной волокон динамическая ответ мышечного веретена становится значительно повышенной, а статическая ответ не меняется. И наоборот, при возбуждении у-статических волокон возрастает статическая ответ без изменений динамической компоненты.

Сопряженное сокращение интрафузальных волокон с сокращением мышцы вызывает два эффекта:

1 стабилизирует длину рецепторной части мышечного волокна от воздействия сокращения всего мышцы.

2 Играет роль сервомеханизму, в котором длина мышечных веретен (управляющая переменная) регулирует длину самого мышцы и скорость ее изменения (управляемая переменная). Вместе с тем, главное назначение гамма афферентов заключается в том, чтобы предотвратить расслаблению мышечных веретен при сокращении экстрафузальных волокон, сгладить резкие движения различных частей тела при ходьбе и беге.

Поскольку ретикулярная формация ствола мозга обладает облегчающими воздействиями на антигравитационные мышцы, которые имеют самую высокую плотность мышечных волокон, считается, что гамма-система стабилизирует мышечную работу, которая требует точного регулирования положения частей тела для выполнения бессознательных движений при сложных двигательных реакциях (рис. 4.9).

РИС. 4.9.

Наиболее демонстративным проявлением функции мышечных веретен является рефлекс на растяжение, или миотатичний . Он возникает при растяжении общего мышцы, в ответ на которое развивается его рефлекторное сокращение. Рефлекторная дуга миотатичного рефлекса является моносинаптических (рис. 4.10, а). Вследствие растяжения мышцы растягиваются интрафузальных волокна мышечных веретен и размещенные на них первичные спиралевидные нервные окончания, развивается их возбуждения. Информация от них по афферентным нервным волокнам типа Аα передается непосредственно к α-мотонейронов спинного мозга, активация которых приводит к передаче нервного импульса по эфферентным нервным волокнам к мышце, следствием чего является его сокращения. Одновременно по веточке Аα волокна информация передается на тормозные интернейроны, которые вызывают торможение мотонейронов мышц-антагонистов.

Рефлексы на растяжение является тоническими и фазными зависимости от скорости растяжения мышечных веретен. Тонические рефлексы на растяжение поддерживают мышечный тонус, а фазные вызывают движение кинематической пары - сгибания или разгибания в суставе (рис. 4.10, Б).

При отсутствии активирующих влияний двигательных центров головного мозга на спинальные α- и в-мотонейроны миотатични рефлексы ослаблены. Природа ослабления связана с неполноценной действием у-мотонейронов, иннервирующих дистальные концы интрафузальных мышечных волокон, сокращение которых приводит к растяжению ядерной сумки и большей активации первичных кольцевых спиралевидных рецепторов.

Афферентное звено сгибательных рефлексов (так называемые афференты сгибательного рефлекса, АСР) начинается от нескольких типов рецепторов. При сгибательных рефлексах афферентные разряды приводят к тому, что, во-первых, возбуждающие интернейроны вызывают активацию альфа-мотонейронов , снабжающих мышцы-сгибатели ипсилатеральной конечности, и, во-вторых, тормозные нейроны не позволяют активироваться альфа-мотонейронам антагонистических мышц-разгибателей ( рис. 38.13). Вследствие этого один или несколько суставов сгибаются. Кроме того, комиссуральные интернейроны вызывают функционально противоположную активность мотонейронов на контралатеральной стороне спинного мозга, так что мышца разгибается - перекрестный разгибательный рефлекс. Такой контралатеральный эффект помогает поддерживать равновесие тела.

Есть несколько типов сгибательных рефлексов, хотя характер соответствующих им мышечных сокращений близок. Важный этап локомоции - фаза сгибания, которую можно рассматривать как сгибательный рефлекс. Он обеспечивается, главным образом, нейронной сетью спинного мозга, называемой генератором локомоторного цикла . Однако под влиянием афферентного входа локомоторный цикл может адаптироваться к сиюминутным изменениям опоры конечностей.

Самый мощный сгибательный рефлекс - это сгибательный рефлекс отдергивания. Он преобладает над другими рефлексами, в том числе локомоторными рефлексами , видимо, по той причине, что предупреждает дальнейшее повреждение конечности. Этот рефлекс можно наблюдать, когда идущая собака поджимает пораненную лапу. Афферентное звено рефлекса образовано ноцицепторами .

При этом рефлексе сильный болевой стимул заставляет конечность отдернуться. На рис. 38.13 представлена нейронная сеть конкретного сгибательного рефлекса - для коленного сустава. Однако в действительности при сгибательном рефлексе происходит значительная дивергенция сигналов первичных афферентов и интернейронных путей ( рис. 38.14), благодаря которой в рефлекс отдергивания могут вовлекаться все основные суставы конечности (бедренный, коленный, голеностопный).

Особенности сгибательного рефлекса отдергивания в каждом конкретном случае зависят от природы и локализации стимула. Рис. 38.15 демонстрирует различия величины сгибания бедренного, коленного и голеностопного суставов при электрическом раздражении разных нервов задней конечности. Такая изменчивость сгибательного рефлекса получила название "

- (патологический стопный разгибательный рефлекс) патологический рефлекс, проявляющийся в разгибании I пальца стопы при покалывании её тыльной поверхности иголкой. Назван в честь невролога Пауля Роберта Бинга профессора неврологии… … Википедия

Рефлекс Оппенгейма - (патологический стопный разгибательный рефлекс) патологический рефлекс проявляющийся в разгибании I пальца стопы при проведении пальцами по гребню большеберцовой кости вниз к голеностопному суставу. Назван в честь немецкого невролога… … Википедия

Рефлекс Штрюмпеля - (патологический стопный разгибательный рефлекс) патологический рефлекс проявляющийся в разгибании I пальца стопы при противодействии врача (путём надавливания на надколенник) сознательной попытке больного согнуть ногу в коленном и… … Википедия

Рефлекс Чаддока - (патологический стопный разгибательный рефлекс) патологический рефлекс, проявляющийся разгибанием I пальца стопы при штриховом раздражении кожи ниже наружной лодыжки. Назван в честь американского невропатолога Чарльза Гилберта Чаддока,… … Википедия

Рефлекс Гордона - Рефлекс Гордона (патологический стопный разгибательный рефлекс) проявляющийся в медленном разгибании I пальца стопы и веерообразным расхождением других пальцев при сдавлении икроножных мышц. Назван в честь американского невролога… … Википедия

Рефлекс Шефера - (патологический стопный разгибательный рефлекс) патологический рефлекс проявляющийся в разгибании I пальца стопы при сдавлении ахиллова сухожилия. Содержание 1 Патофизиология 2 Рефлекторная дуга и значение … Википедия

Рефлекс Бабинского - Файл:Babinski sign scheme.jpg Рефлекс Бабинского Рефлекс Бабинского (патологический стопный разгибательный рефлекс) патологический рефлекс проявляющийся в разгибании I пальца стопы при штриховом раздражении кожи наружного края подошвы.… … Википедия

Рефлекс - I Рефлекс (лат. reflexus повернутый назад, отраженный) реакция организма, обеспечивающая возникновение, изменение или прекращение функциональной активности органов, тканей или целостного организма, осуществляемая при участии центральной нервной… … Медицинская энциклопедия

Рефлекс (Jerk) - ответная реакция организма на то или иное воздействие, осуществляющаяся через нервную систему. Например, коленный рефлекс (knee jerk) (см. Рефлекс пателлярный) заключается в осуществлении резкого подбрасывающего движения ногой, возникающего в… … Медицинские термины

РЕФЛЕКС - (jerk) ответная реакция организма на то или иное воздействие, осуществляющаяся через нервную систему. Например, коленный рефлекс (knee jerk) (см. Рефлекс пателлярный) заключается в осуществлении резкого подбрасывающего движения ногой,… … Толковый словарь по медицине

рефлекс разгибательный перекрестный - (син. Филиппсона рефлекс) разгибание согнутой ноги при пассивном сгибании другой ноги в тазобедренном и коленном суставах; наблюдается при спастическом парапарезе нижних конечностей в качестве патологического защитного P., а также в норме у детей … Большой медицинский словарь

инного мозга обеспечивают реализацию влияний центров головного мозга в управлении опорно-двигательным аппаратом, а также осуществляют собственные рефлексы и регуляцию мышечного тонуса туловища, шеи и конечностей. Если в качестве объединяющего стержня рефлексов конечностей принять характер ответной реакции, то все их можно объединить в четыре группы: 1) сгибательные, 2) разгибательные, 3) ритмические и 4) рефлексы позы.

А. Сгибательные рефлексы бывают фазными и тоническими. Фазные рефлексы это однократное сгибание конечности при однократном раздражении кожи или проприорецепторов. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, являются полисинаптическими, они имеют защитное значение (рис. 5.2). Например, погружение в слабый раствор серной кислоты лапки спинальной лягушки (лягушка, у которой удален головной мозг), подвешенной на крючке, или щипок кожи конечности пинцетом вызывает отдергивание конечности вследствие сгибания ее в коленном суставе, а при более сильном раздражении и в тазобедренном суставе.

Рис. 5.2. Рефлексы нижних конечностей.

А дуга сгибательного (защитного) рефлекса; Б дута перекрестного разгибательного рефлекса; В коленные суставы с мышцами; Г сегмент спинного мозга; 1 раздражение кожных рецепторов; 2 афферентный путь ();

3 эфферентные пути (↓) от α-мотонейронов центров сгибания (С) и разгибания (Р). Вставочные нейроны: О--<тормозные, О--< возбуждающие

Рефлексы, возникающие с проприорецепторов, могут быть моносинаптическими и полисинаптическими, например шейные позотонические (постуральные) рефлексы. Фазные рефлексы с проприорецепторов участвуют в формировании акта ходьбы. По степени выраженности фазных сгибательных и разгибательных рефлексов определяют состояние возбудимости ЦНС и возможные ее нарушения. Тонические сгибательные (как и разгибательные) рефлексы возникают при длительном растяжении мышц, их главное назначение поддержание позы. Тоническое сокращение скелетных мышц является фоновым для всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазических сокращений мышц.

Выделяют несколько сгибательных фазных рефлексов: локтевой и ахиллов проприоцептивные рефлексы, подошвенный кожный рефлекс. Локтевой рефлекс выражается в сгибании руки в локтевом суставе при ударе молоточком по сухожилию двуглавой мышцы плеча (m. bicepsbrachii) (при вызове рефлекса рука должна быть слегка согнута в локтевом суставе), его дуга замыкается в шейных сегментах спинного мозга CV-CVI. Ахиллов рефлекс выражается в подошвенном сгибании стопы в результате сокращения трехглавой мышцы голени при ударе молоточком по ахиллову сухожилию, рефлекторная дуга замыкается на уровне крестцовых сегментов SI-SII, Подошвенный рефлекс сгибание стопы и пальцев при штриховом раздражении подошвы, дуга рефлекса замыкается также на уровне SI-SII.

Б. Разгибательные рефлексы, как и сгибательные, бывают фазными и тоническими, возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей, являются моносинаптическими. Фазные рефлексы возникают в ответ на однократное раздражение мышечных рецепторов, например при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы ниже надколенной чашечки. При этом возникает коленный разгибательный рефлекс вследствие сокращения четырехглавой мышцы: мотонейроны мышц-сгибателей во время разгибательного рефлекса тормозятся это постсинаптическое реципрокное торможение с помощью вставочных тормозных клеток Реншоу (рис. 5.3). Рефлекторная дуга коленного рефлекса замыкается в поясничных сегментах LII -LIV. Фазные разгибательные рефлексы, как и сгибательные, участвуют в формировании акта ходьбы.

Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном растяжении их сухожилий. Их роль поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и сохраняет вертикальную естественную позу. Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище в вертикальном положении, обеспечивая осанку человека. Тонические рефлексы в ответ на растяжение мышц (сгибателей и разгибателей) называют также миотатическими.

В. Рефлексы позы перераспределение мышечного тонуса, возникающее при изменении положения тела или отдельных его частей. Рефлексы позы осуществляются с участием различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы, наличие которых установил голландский физиолог Р.Магнус (1924) в специальных опытах на кошке. Существуют две разновидности этих рефлексов возникающие при наклоне и при поворотах головы.

При наклоне головы вниз (кпереди) увеличивается тонус мышц -сгибателей передних конечностей и тонус мышц разгибателей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (кзади) появляются противоположные реакции передние конечности разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а задние сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночника. В условиях естественного поведения они увеличивают шансы достать пищу, находящуюся выше или ниже головы животного (рис. 5.4).

Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах или наклонах головы вправо или влево. При этом повышается тонус мышц – разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута голова, и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы именно на этой стороне повышается тонус мышц разгибателей обеих конечностей (рис. 5.5).

Рис. 5.4. Позные шейные рефлексы у кошки с удаленным вестибулярным аппаратом.

aдо изменения положения головы; бпри пассивных поднимании () и опускании (↓) головы

Рис. 5.5. Изменение тонуса мышц конечностей при наклоне головы вправо (а) и влево (б)

Г. Ритмические рефлексы многократное повторное сгибание и разгибание конечностей. Примерами могут быть рефлексы потирания у лягушки, чесательный и шагательный рефлексы у собаки. Рефлекс потирания заключается в том, что после смазывания кожи бедра раствором серной кислоты спинальная лягушка многократно потирает этот участок пытается освободиться от раздражителя. Слабое раздражение кожи боковой поверхности тела у собаки вызывает почесывание этого участка задней конечностью чесателъный рефлекс (аналог рефлекса потирания у лягушки). Шагательный рефлекс наблюдают у спинальной собаки, подвешенной с помощью лямок в станке.