Образование органа слуха воспринимающее звуковые раздражители. Слух ВКонтакте Facebook

Звук можно представить как колебательные движения упругих тел, распространяющиеся в различных средах в виде волн. Для восприятия звуковой сигнализации сформировался еще сложнее, чем вестибулярный, - рецепторный орган. Формировался он вместе с вестибулярным аппаратом, и поэтому в их строении есть немало подобных структур. Костный и перепончатый каналы в человека образуют 2,5 витка. Слуховая сенсорная система для человека - второй после зрения по значимости и объему информации, получаемой от внешней среды.

Рецепторы слухового анализатора относятся к вторинночутливих. Рецепторные волосковые клетки (у них сокращенный кіноцилій) образуют спиральный орган (кортіїв), что находится в завитці внутреннего уха, в ее завитковій проливе на основной мембране, длина которой - около 3,5 см. Она состоит из 20 000-30 000 волокон (рис. 159). Начиная от овального отверстия, длина волокон постепенно увеличивается (примерно в 12 раз), тогда как толщина их постепенно уменьшается (примерно в 100 раз).

Образование спирального органа завершает текторіальна мембрана (покровная перепонка), расположенная над волосковими клетками. На основной мембране располагаются рецепторные клетки двух типов: внутренние -в один ряд, а внешние - в 3-4. На их мембране, возвращенной в сторону покровной, у внутренних клеток находится 30 - 40 относительно коротких (4-5 мкм) волосков, а у внешних - 65 - 120 более тонких и более длинных. Между отдельными рецепторними клетками нет функциональной равенства. Об этом свидетельствует и морфологическая характеристика: сравнительно небольшая (около 3 500) количество внутренних клеток обеспечивает 90% аферентів кохлеарного (улиткового) нерва; в то время как от 12 000-20 000 внешних клеток отходит только 10 % нейронов. Кроме того, клетки базальной, и

Рис. 159. 1 - лестница пригінка; 2 - барабанные лестницы; С - основная перепонка; 4 - спиральный орган; 5 - средние лестница; 6 - сосудистая полоска; 7 -покровная перепонка; 8 - рейснерова перепонка

особенно средней, спирали и завитки имеют больше нервных окончаний, чем верхушечной спирали.

Пространство завиткової пролива заполнено эндолимфой. Над вестибулярной и основной мембранами в пространстве соответствующих каналов содержится перилімфа. Она сочетается не только с перилимфой вестибулярного канала, но и с субарахноидальным пространством мозга. Состав ее довольно подобный состав спинномозговой жидкости.

Механизм передачи звуковых колебаний

Прежде чем достичь внутреннего уха, звуковые колебания проходят через наружное и среднее. Наружное ухо служит преимущественно для улавливания звуковых колебаний, поддержания постоянства влажности и температуры барабанной перепонки (рис. 160).

За барабанной перепонкой начинается полость среднего уха, с другого конца закрыта перепонкой овального отверстия. Заполненная воздухом полость среднего уха соединяется с полостью носоглотки с помощью слуховой (евстахиевой) трубы, служит для выравнивания давления с обеих сторон барабанной перепонки.

Барабанная перепонка, воспринимая звуковые колебания, передает их на систему расположенных в среднем ухе лодыжек (молоточек, наковальня и стремечко). Косточки не только отправляют колебания на мембрану овального отверстия, но и усиливают колебания звуковой волны. Это происходит вследствие того, что сначала колебания передаются более длинному рычагу, образованном рукояткой молоточка и отростком коваделка. Этому же способствует и различие поверхностей стремінця (около 3,2 o МҐ6 м2) и барабанной перепонки (7 * 10"6). Последнее обстоятельство примерно в 22 раза (70:3,2) усиливает давление звуковой волны на барабанную пе

Рис. 160. : 1 - воздушная передача; 2 - механическая передача; 3 - жидкостная передача; 4 - электрическая передача

ретинку. Но при усилении колебания барабанной перепонки снижается амплитуда волны.

Указанные выше и последующие звукопередавальні структуры создают чрезвычайно высокую чувствительность слухового анализатора: звук воспринимается уже в случае давления на барабанную перепонку более 0,0001 мг1см2. К тому же мембрана завитки перемещается на расстояние, меньше диаметра атома водорода.

Роль мышц среднего уха.

Расположенные в полости среднего уха мышцы (m. tensor timpani и m. stapedius), воздействуя на натяжение барабанной перепонки и ограничивая амплитуду движения стремінця, участвуют в рефлекторной адаптации слухового органа к интенсивности звука.

Мощный звук может повлечь нежелательные последствия как для слухового аппарата (вплоть до повреждения барабанной перепонки и волосков рецепторных клеток, нарушения микроциркуляции в завитці), так и для ЦНС. Поэтому для предотвращения указанных последствий рефлекторно уменьшается натяжение барабанной перепонки. Вследствие этого, с одной стороны, снижается возможность ее травматического разрыва, а с другой, - уменьшается интенсивность колебания косточек и расположенных за ними структур внутреннего уха. Рефлекторную реакцию мышц наблюдают уже через 10 мс от начала действия мощного звука, что оказывается во время звука в 30-40 дБ. Этот рефлекс замыкается на уровне стволовых отделов мозга. В некоторых случаях воздушная волна бывает такой мощной и быстрой (например при взрыве), что защитный механизм не успевает сработать и возникают различные повреждения слуха.

Механизм восприятия звуковых колебаний рецепторними клетками внутреннего уха

Колебания мембраны овального окна сначала передается пери-лимфе вестибулярных лестницы, а затем через вестибулярную мембрану - ендолімфі (рис. 161). На вершине улитки между верхним и нижним перепончатыми каналами содержится соединительное отверстие - гелікотрема, через которое колебание передается перилимфе барабанных лестницы. В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального, есть еще и круглое отверстие со своей мембраной.

Возникновение волны приводит к движению базилярной и покровной мембраны, после чего волоски рецепторных клеток, которые касаются покровной мембраны, деформируются, вызывая зарождение РП. Хотя волоски внутренних волосковых клеток касаются покровной мембраны, однако они также сгибаются под действием смещений эндолимфы в промежутке между ней и верхушками волосковых клеток.

Рис. 161.

С рецепторними клетками связаны аференти кохлеарного нерва, передача импульса на которые опосредуется медиатором. Главными сенсорными клетками органа Корти, обусловливающих генерирование ПД в слуховых нервах, являются внутренние волосковые клетки. Внешние волосковые клетки іннервовані холинергическим еферентними нервными волокнами. Эти клетки становятся более низкими в случае деполяризации и удлиняются в случае гіперполяризації. Они гіперполяризують под действием ацетилхолина, что выделяют эфферентные нервные волокна. Функция этих клеток заключается в увеличении амплитуды и обострении пиков вибрации базилярной мембраны.

Даже в тишине волокна слухового нерва проводят до 100 имп.1с (фоновая импульсация). Деформация волосков приводит к повышению проницаемости клеток к №+, вследствие чего в нервных волокнах, отходящих от этих рецепторов, частота импульсации возрастает.

Различение высоты тона

Основные характеристики звуковой волны - частота и амплитуда колебаний, а также время воздействия.

Ухо человека способно воспринимать звук в случае колебания воздуха в диапазоне от 16 до 20 000 Гц. Однако наибольшая чувствительность находится в пределах от 1000 до 4000 Гц, а это диапазон человеческого голоса. Именно здесь чувствительность слуха подобная к уровню броуновского шума - 2 * 10"5. В пределах участка слухового восприятия человек может испытывать около 300 000 различных по силе и высоте звуков.

Предполагают наличие двух механизмов различения высоты тонов. Звуковая волна представляет собой колебания молекул воздуха, распространяется в виде продольной волны давления. Передаваясь на перийендолімфу, эта волна, что бежит, между местом возникновения и затухания имеет участок, где колебания характеризуются максимальной амплитудой (рис. 162).

Месторасположение этого амплитудного максимума зависит от частоты колебания: в случае высоких частот он ближе к овальной мембране, а низших - к гелікотреми (проема перепонки). Как следствие амплитудный максимум для каждой слышимой частоты размещается в специфической точке эндолимфатического канала. Так, амплитудный максимум для частоты колебаний 4000 за 1 с находится на расстоянии 10 мм от овального отверстия, а 1000 за 1 с-23 мм. На верхушке (в гелікотреми) содержится амплитудный максимум для частоты 200 за 1 сек.

На указанных явлениях основывается так называемая пространственная (принцип места) теория кодирования высоты сприймального тона в самом рецеп

Рис. 162. а - распространение звуковой волны завиткою; б частотный максимум в зависимости от длины волны: И - 700 гЦ; 2 - 3 000 гЦ

тори. Амплитудный максимум начинает проявляться при частотах свыше 200 за 1 сек. Наивысшая чувствительность уха человека в диапазоне человеческого голоса (от 1000 до 4000 Гц) отображается и морфологическими особенностями соответствующего отдела завитки: в базальных и средних спиралях наблюдают наибольшую плотность афферентных нервных окончаний.

На уровне рецепторов только начинается различение звуковой информации, окончательное ее обработка происходит в нервных центрах. К тому же в диапазоне частот человеческого голоса на уровне нервных центров может оказаться суммация возбуждения нескольких нейронов, поскольку каждый из них в отдельности не способен надежно играть своими разрядами звуковые частоты свыше нескольких сотен герц.

Различение силы звука

более Интенсивные звуки ухо человека воспринимает как громче. Этот процесс начинается уже в самом рецепторе, что структурно составляет целостный орган. Основными клетками, где зарождается РП завитки, считают внутренние волосковые клетки. Внешние клетки, вероятно, немного усиливают это возбуждение, передавая свой РП внутренним.

В пределах наивысшей чувствительности различения силы звука (1000-4000 Гц) человек слышит звук, имеет ничтожно малую энергию (до 1 -12 ерг1с * см). В то же время чувствительность уха к звуковым колебаниям во втором диапазоне волн значительно ниже, и в пределах слышимости (ближе к 20 или 20 000 Гц) пороговая энергия звука должна быть не ниже чем 1 ерг1с - см2.

Слишком громкий звук может вызвать ощущение боли. Уровень громкости, когда человек начинает чувствовать боль, составляет 130-140 дБ над порогом слышимости. Если на ухо длительное время действует звук, особенно громкий, постепенно развивается явление адаптации. Снижение чувствительности достигается прежде всего благодаря сокращению мышцы-натяжителя и стремінцевого мышцы, которые изменяют интенсивность колебания косточек. Кроме того, до многих отделов обработки слуховой информации, в том числе и рецепторных клеток, подходят эфферентные нервы, которые могут изменять их чувствительность и тем самым участвовать в адаптации.

Центральные механизмы обработки звуковой информации

Волокна кохлеарного нерва (рис. 163) достигают кохлеарных ядер. После переключения на клетках кохлеарных ядер ПД поступают до следующего скопления ядер: оливарних комплексов, латеральной петли. Далее волокна направляются в нижних бугорков чотиригорбикового тела и медиальных коленчатых тел - главных релейных отделов слуховой системы таламуса. Потом заходят в таламус, и лишь післязвукові

Рис. 163. 1 - спиральный орган; 2 - переднее ядро завитки; 3 - заднее ядро завитки; 4 - олива; 5 - добавочное ядро; 6 - боковая петля; 7 - нижние бугорки чотиригорбикової пластинки; 8 - присереднє коленчатый тело; 9 - височная область коры

пути поступают к первичной звуковой коры полушарий большого мозга, расположенной в височной доле. Рядом с ней размещены нейроны, принадлежащие к вторичной слуховой зоны коры.

Информация, содержащаяся в звуковом стимуле, пройдя все указанные ядра переключения, многократно (по крайней мере не меньше чем 5 - б раз) "прописывается" в виде нейронного возбуждения. В таком случае на каждом этапе происходит ее соответствующий анализ, к тому же нередко с подключением сенсорных сигналов других, "неслухових", отделов ЦНС. В результате могут возникать рефлекторные ответы, характерные для соответствующего отдела ЦНС. Но распознавание звука, его осмысленное осознание происходят лишь в том случае, если импульсы достигают коры полушарий большого мозга.

Во время действия сложных звуков, что реально существующие в природе, в нервных центрах возникает своеобразная мозаика нейронов, которые возбуждаются одновременно, и происходит запоминание этой мозаичной карты, связанной с поступлением соответствующего звука.

Осознанное оценки различных свойств звука человеком возможно лишь в случае соответствующего предварительной тренировки. Наиболее полно и качественно эти процессы происходят только в корковых отделах. Корковые нейроны активируются не одинаково: одни - контр латеральным (противоположным) ухом, другие - іпсилатеральними стимулами, третьи - только при одновременной стимуляции обеих ушей. Возбуждаются они, как правило, целыми звуковыми группами. Повреждение этих отделов ЦНС затрудняет восприятие речи, пространственную локализацию источника звука.

Широкие связи слуховых участков ЦНС способствуют взаимодействия сенсорных систем и образованию различных рефлексов. Например, при возникновении резкого звука происходит бессознательный поворот головы и глаз в сторону его источника и перераспределение мышечного тонуса (стартовая позиция).

Слуховая ориентация в пространстве.

Довольно точная слуховая ориентация в пространстве возможна только в случае бінаурального слуха. В таком случае большое значение имеет то обстоятельство, что одно ухо находится дальше от источника звука. Учитывая то, что в воздушной среде звук распространяется со скоростью 330 м1с, 1 см он проходит за 30 мс, и малейшее отклонение источника звука от средней линии (даже меньше чем 3°) оба уха уже воспринимают с разницей во времени. То есть в этом случае имеет значение фактор разделения и по времени, и по интенсивности звука. Ушные раковины как рупоры способствуют концентруванню звуков, а также ограничивают поток звуковых сигналов с тыльной поверхности головы.

нельзя исключить участие формы ушной раковины в некоторой индивидуально обусловленной смене звуковых модуляций. Кроме того, ушная раковина и наружный слуховой ход, имея собственную резонансную частоту около 3 кГц, усиливают интенсивность звука для тонов, подобных к диапазону голоса человека.

Остроту слуха измеряют с помощью аудиометра, основывается на поступлении чистых тонов различной частоты через наушники и регистрации порога чувствительности. Снижение чувствительности (глухота) может быть связано с нарушением состояния передающих сред (начиная с наружного слухового хода и барабанной перепонки) или волосковых клеток и нейронных механизмов передачи и восприятия.

Слуховые рецепторы находятся в улитке внутреннего уха, которая расположена в пирамиде височной кости. Звуковые колебания передаются к ним через целую систему специальных образований: наружный слуховой проход, барабанную перепонку, слуховые косточки, жидкость лабиринта и основную перепонку улитки. В данном случае имеется «обрастание» рецепторов вспомогательными образованиями, вследствие чего достигается более совершенное и тонкое восприятие звуковых явлений.

. Наружный слуховой проход служит для проведения звуковых колебаний к барабанной перепонке. Всякий звук, идущий сбоку, поступает к одному уху на несколько долей миллисекунды позже, чем к другому. Разница во времени прихода звуковых волн, воспринимаемых правым и левым ухом, дает возможность человеку довольно точно (с точностью до 3-4°) определить направление звука. Это доказывается следующим опытом: звук подводится раздельно в оба уха испытуемого по трубкам разной длины.

. Существеннейшей частью среднего уха является цепь косточек - молоточек, наковальня и стремечко, которые передают колебания барабанной перепонки внутреннему уху. Одна из этих косточек - молоточек - вплетена своей рукояткой в барабанную перепонку, другая сторона молоточка сочленена с наковальней.

Костная передача звуков . Кроме воздушной передачи звука, через барабанную перепонку и слуховые косточки, возможна передача через кости черепа - костная передача звука. Если поставить ножку камертона на темя или на сосцевидный отросток, то звук будет слышен даже при закрытом слуховом проходе. Очевидно, звучащее тело вызывает колебания костей черепа, которые вовлекают в колебание слуховой парат. Это видно из того, что если, кроме камертона, поставленного на темя, поднести другой звучащий камертон к слуховому проходу, то можно получить ослабленное ощущение звука вследствие интерференции волн, если их фазы не совпадают. Из этого можно сделать вывод, что как воздушная, так и костная передача действует на один и тот же субстрат.

Внутреннее ухо и восприятие звуков . Во внутреннем ухе, кроме преддверия и полукружных каналов, функции которых рассмотрены выше, находится , являющаяся воспринимающей частью слухового анализатора.

Звуковые ощущения

Диапазон восприятия звуков . Человек воспринимает звуки с частотой колебаний от 16 до 20 000 в секунду. Этот диапазон соответствует 10-11 октавам. Верхняя граница воспринимаемых звуков зависит от возраста: чем человек старше, тем она ниже; старики часто не слышат высоких тонов, например звука, издаваемого сверчком. У многих животных верхняя граница слуха лежит значительно выше: у собаки, например, удается образовать условные рефлексы на очень высокие, неслышимые человеком звуки.

Чувствительность органа слуха . Чувствительность слуха можно измерить силой еле слышимого звука, причем энергию звуковых колебаний можно выразить в эрг/см2·сек. На основании подобных измерений установлено, что чувствительность сильно меняется в зависимости от высоты звука.

Кривая верхнего предела слышимости пересекает кривую порога в двух местах -А и D (при 16 и при 20 000 колебаний в секунду) и ограничивает вместе с ней площадьслухового восприятия. Эта площадь представлена на рис. 203 .

Ощущение громкости звука . От объективной интенсивности звука, измеряемой в эрг/см2·сек, следует отличать субъективное ощущение громкости звука.

Субъективное ощущение громкости не идет параллельно нарастанию интенсивности звука.

Единицей громкости звука, широко распространенной в настоящее время, является. Эта единица представляет собой десятичный логарифм отношения действующей интенсивности звука I к пороговой его интенсивности I 0 . В практике обычно пользуются в качестве единицы громкости децибелом, т. е. 0,1 бела, иначе говоря, 10 lg 10 I/I 0 .

Для того чтобы получить громкость в 1 децибел, т. с. для того, чтобы 10 lg 10 I/I 0 =1, lg 10 I/I 0 должен быть равен 0,1. Из этого следует, что при громкости в 1 децибел отношение I/I 0 , должно быть равно 1,26, так как lg 10 l,26=0,1. Это значит, что для того, иметь громкость в 1 децибел, звук I должен иметь интенсивность на 26% выше пороговой интенсивности.

Таким же образом можно найти, что громкость, равная 10 децибелам, возникает в том случае, если сила звука I будет в 10 раз больше I 0 (lgm 10 10=1), 60 децибелам - в том случае, если отношение силы звуков I и I 0 будет равно 1 000 000 (lg 10 10 6 =6).

Пороговая интенсивность звука и нарастание ощущения громкости при его услении различны в зависимости от высоты звука.

При сравнении звуков разной высоты при определении уровня их громкости в децибелах сравнивают исследуемые звуки со звуком одинаковой субъективной громкости, имеющим 1000 колебании в секунду.

Максимальный уровень громкости, когда звук переходит в болевое ощущение, равняется 130-140 децибелам (сила звука в 10 13 -10 14 больше пороговой).

Определение остроты слуха . В клинической практике важно бывает определить степень понижения остроты слуха данного субъекта. Это понижение может быть выражено в децибелах. Так как порог отстоит от верхнего предела слышимости на 140 децибел, то полная глухота будет характеризоваться понижением слуха на 140 децибел.

Точное определение остроты слуха производят с помощью звуковых генераторов- аудиометров, позволяющих регулировать высоту и силу звуков. О восприятии звуков или по словесному отчету исследуемого человека («слышу», «не слышу») или по ответным реакциям. Г. В. Гершуни разработал способ определения восприятия звуков по появлению кожно-гальванического рефлекса при действии звуковых раздражений.

Адаптация . Если на ухо долго действует звук большой силы, то чувствительность слуха падает. В этом проявляется адаптация слухового аппарата. Выявлено, что чем больше сила звука, тем меньше вследствие адаптации окончательная чувствительность уха. Таким образом, субъективная громкость может дойти только до известного предела, несмотря на все повышающуюся интенсивность звука.Механизм явлений адаптации изучен еще неполностью. Кроме процессов, протекающих в центральных звеньях звукового анализатора известное значение имеет и определенный уровень «настройки» рецепторного аппарата. Выше было указано, что сокращения m. tensor tympani иm. stapedius могут изменять количество звуковой энергии, передающейся на улитку.

Десметом обнаружено, что раздражение определенных точек ретикулярной формации среднего мозга приводит к угнетению электрической активности кохлеарного ядра и коры головного мозга, вызываемой звуковым раздражением постоянной силы (щелчком). Анатомическим образованием, через которое ретикулярная формация может регулировать чувствительность слуховых рецепторных клеток, являются волокна направляющиеся от ретикулярной формации к улитке и слуховым передаточным точным нейронам и образующие так называемый пучок Расмуссена.

Представляет собой сложный специализированный орган, состоящий из трех отделов: наружного, среднего и внутреннего уха.

Наружное ухо является звукоулавливающим аппаратом. Звуковые колебания улавливаются ушными раковинами и передаются по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от среднего. Улавливание звука и весь процесс слушания двумя ушами, так называемый биниуральный слух, имеют значение для определения направления звука. Звуковые колебания, идущие сбоку, доходят до ближайшего уха на несколько десятичных долей секунды (0,0006 с) раньше, чем до другого. Этой предельно малой разницы во времени прихода звука к обоим ушам достаточно, чтобы определить его направление.

Среднее ухо представляет собой воздушную полость, которая через евстахиеву трубу соединяется с полостью носоглотки. Колебания от барабанной перепонки через среднее ухо передают 3 слуховые косточки, соединенные друг с другом, - молоточек, наковальня и стремечко, а последнее через перепонку овального окна передает эти колебания жидкости, находящейся во внутреннем ухе - перилимфе. Благодаря слуховым косточкам амплитуда колебаний уменьшается, а сила их увеличивается, что позволяет приводить в движение столб жидкости во внутреннем ухе. В среднем ухе имеется особый механизм адаптации к изменениям интенсивности звука. При сильных звуках специальные мышцы увеличивают натяжение барабанной перепонки и уменьшают подвижность стремечка. Тем самым снижается амплитуда колебаний, и внутреннее ухо предохраняется от повреждений.

Внутреннее ухо с расположенной в нем улиткой находится в пирамидке височной кости. Улитка у человека образует 2,5 спиральных витка. Улитковый канал разделен двумя перегородками (основной мембраной и вестибулярной мембраной) на 3 узких хода: верхний (вестибулярная лестница), средний (перепончатый канал) и нижний (барабанная лестница). На вершине улитки имеется отверстие, соединяющее верхний и нижний каналы в единый, идущий от овального окна к вершине улитки и далее к круглому окну. Полость их заполнена жидкостью - перилимфой, а полость среднего перепончатого канала заполнена жидкостью иного состава - эндолимфой. В среднем канале расположен звуковоспринимающий аппарат - кортиев орган, в котором находятся рецепторы звуковых колебаний - волосковые клетки.

Механизм восприятия звука. Физиологический механизм восприятия звука основан на двух процессах, происходящих в улитке: 1) разделение звуков различной частоты по месту их наибольшего воздействия на основную мембрану улитки и 2) преобразование рецепторными клетками механических колебаний в нервное возбуждение. Звуковые колебания, поступающие во внутреннее ухо через овальное окно, передаются перилимфе, а колебания этой жидкости приводят к смещениям основной мембраны. От высоты звука зависит высота столба колеблющейся жидкости и, соответственно, место наибольшего смещения основной мембраны. Таким образом, при различных по высоте звуках возбуждаются разные волосковые клетки и разные нервные волокна. Увеличение силы звука приводит к увеличению числа возбужденных волосковых клеток и нервных волокон, что позволяет различать интенсивность звуковых колебаний.
Преобразование колебаний в процесс возбуждения осуществляется специальными рецепторами - волосковыми клетками. Волоски этих клеток погружены в покровную мембрану. Механические колебания при действии звука приводят к смещению покровной мембраны относительно рецепторных клеток и изгибанию волосков. В рецепторных клетках механическое смещение волосков вызывает процесс возбуждений.

Проводимость звука. Различают воздушную и костную проводимость. В обычных условиях у человека преобладает воздушная проводимость: звуковые волны улавливаются наружным ухом, и воздушные колебания передаются через наружный слуховой проход в среднее и внутреннее ухо. В случае костной проводимости звуковые колебания передаются через кости черепа непосредственно улитке. Этот механизм передачи звуковых колебаний имеет значение при погружениях человека под воду.
Человек обычно воспринимает звуки с частотой от 15 до 20 000 Гц (в диапазоне 10-11 октав). У детей верхний предел достигает 22 000 Гц, с возрастом он понижается. Наиболее высокая чувствительность обнаружена в области частот от 1000 до 3000 Гц. Эта область соответствует наиболее часто встречающимся частотам человеческой речи и музыки.

В учении о физиологии слуха наиболее важными моментами являются вопросы о том, как достигают звуковые колебания чувствительных клеток слухового аппарата и как происходит процесс восприятия звука.

Устройство органа слуха обеспечивает передачу и восприятие звуковых раздражений. Как уже сказано, всю систему органа слуха принято делить на звукопроводящую и звуковоспринимающую часть. К первой относится наружное и среднее ухо, а также жидкие среды внутреннего уха. Вторая часть представлена нервными образованиями кортиева органа , слуховыми проводниками и центрами.

Звуковые волны, достигнув через слуховой проход барабанной перепонки, приводят ее в движение. Последняя так устроена, что резонирует на определенные колебания воздуха и имеет свой собственный период колебаний (около 800 гц).

Свойство резонанса заключается в том, что резонирующее тело приходит в вынужденное колебание избирательно на некоторые частоты или даже на одну частоту.

При передаче звука через систему косточек энергия звуковых колебаний увеличивается. Рычажная система слуховых косточек, уменьшая размахи колебаний в 2 раза, соответственно усиливает давление на овальное окно. А так как барабанная перепонка примерно в 25 раз больше поверхности овального окна, то сила звука при достижении овального окна увеличена в 2х25 = 50 раз. При передаче с овального окна на жидкости лабиринта амплитуда колебаний уменьшается в 20 раз, и во столько же раз увеличивается давление звуковой волны. Общее увеличение звукового давления в системе среднего уха достигает 1000 раз (2х25х20).

Согласно современным представлениям, физиологическое значение мышц барабанной полости заключается в улучшении передачи звуковых колебаний в лабиринт. При изменении степени напряжения мышц барабанной полости изменяется степень напряжения барабанной перепонки. Расслабление барабанной перепонки улучшает восприятие редких колебаний, а увеличение напряжения ее улучшает восприятие частых колебаний. Перестраиваясь под влиянием звуковых раздражений, мышцы среднего уха улучшают восприятие звуков, различных по частоте и силе.

По своему действию m. tensor tympani и m. stapedius являются антагонистами. При сокращении m. tensor tympani вся система косточек смещается внутрь и стремечко вдавливается в овальное окно. В результате этого повышается внутри лабиринтное давление и ухудшается передача низких и слабых звуков. Сокращение m. stapedius производит обратное перемещение подвижных образований среднего уха. Это ограничивает передачу слишком сильных и высоких звуков, но облегчает передачу низких и слабых.

Полагают, что при действии очень сильных звуков обе мышцы приходят в тетаническое сокращение и этим ослабляют воздействие мощных звуков.

Звуковые колебания, пройдя систему среднего уха, вызывают вдавление пластинки стремени внутрь. Далее колебания передаются по жидким средам лабиринта до кортиева органа. Здесь происходит превращение механической энергии звука в физиологический процесс.

В анатомическом строении кортиева органа, напоминающего устройство рояля, вся основная мембрана на протяжении 272 завитков улитки содержит поперечную исчерченность за счет большого количества соединительнотканных тяжей, натянутых в виде струн. Полагают, что такая деталь кортиева органа обеспечивает возбуждение рецепторов звуками разной частоты.

Высказываются предположения, что колебания основной мембраны, на которой расположен кортиев орган, приводят в соприкосновение волоски чувствительных клеток кортиева органа с покровной мембраной и в процессе этого контакта возникают слуховые импульсы, которые по проводникам передаются в центры слуха, где и возникает слуховое ощущение.

Процесс превращения механической энергии звука в нервную энергию , связанную с возбуждением рецепторных аппаратов, не изучен. Удалось более или менее детально определить электрический компонент этого процесса. Установлено, что при действии адекватного раздражителя в чувствительных окончаниях рецепторных образований возникают местные электроотрицательные потенциалы, которые, достигнув определенной силы, передаются по проводникам к слуховым центрам в виде двухфазных электрических волн. Импульсы, поступающие в кору головного мозга, вызывают возбуждение нервных центров, связанные с электроотрицательным потенциалом. Хотя электрические явления не раскрывают всей полноты физиологических процессов возбуждения, все же они обнаруживают некоторые закономерности его развития.

Купфер дает следующее объяснение возникновению электрического тока в улитке: в результате звукового раздражения поверхностно расположенные коллоидные частицы лабиринтной жидкости заряжаются положительным электричеством, а на волосковых клетках кортиева органа возникает отрицательное электричество. Эта разность потенциалов дает ток, который передается по проводникам.

По мнению В. Ф. Ундрица, механическая энергия давления звука в кортиевом органе переходит в электрическую энергию. До сих пор речь шла об истинных токах действия, возникающих в рецепторном аппарате и передающихся через слуховой нерв к центрам. Уивером и Бреем обнаружены в улитке электрические потенциалы, являющиеся отражением происходящих в ней механических колебаний. Как известно, авторы, накладывая электроды на слуховой нерв кошки, наблюдали электрические потенциалы, соответствующие частоте раздражаемого звука. Вначале было высказано предположение, что обнаруженные ими электрические явления есть истинные нервные токи действия. Дальнейший анализ показал особенности этих потенциалов, не свойственные токам действия. В разделе физиологии слуха необходимо упомянуть о явлениях, наблюдающихся в слуховом анализаторе при действии раздражителей, а именно: адаптация, утомление, маскировка звука.

Как выше сказано, под влиянием раздражителей происходит перестройка функции анализаторов. Последняя представляет собой защитную реакцию организма, когда при чрезмерно интенсивных звуковых раздражениях или продолжительности раздражения вслед за явлением адаптации наступает утомление и возникает снижение чувствительности рецептора; при слабых раздражениях возникает явление сенсибилизации.

Время адаптации при действии звука зависит от частоты тона и продолжительности его воздействия на орган слуха в пределах от 15 до 100 секунд.

Некоторые исследователи считают, что процесс адаптации осуществляется за счет процессов, протекающих в периферическом рецепторном аппарате. Имеются также указания на роль мышечного аппарата среднего уха, благодаря которому орган слуха приспосабливается к восприятию сильных и слабых звуков.

По мнению П. П. Лазарева, адаптация является функцией кортиева органа. В последнем под влиянием звука происходит распад звукочувствительности вещества. После прекращения действия звука происходит восстановление чувствительности за счет другого вещества, находящегося в поддерживающих клетках.

Л. Е. Комендантов, основываясь на личных опытах, пришел к выводу, что адаптационный процесс не определяется силой звукового раздражения, а регулируется процессами, протекающими в высших отделах центральной нервной системы.

Г. В. Гершуни и Г. В. Навяжский связывают адаптационные изменения в органе слуха с изменением деятельности корковых центров. Г. В. Навяжский считает, что мощные звуки вызывают в коре головного мозга торможение, и предлагает с профилактической целью у рабочих шумных предприятий производить «растормаживание» воздействием звуков низкой частоты.

Утомление - понижение работоспособности органа, возникающее в результате длительной работы. Оно выражается в извращении физиологических процессов, которое носит обратимый характер. Иногда при этом возникают не функциональные, а органические изменения и наступает травматическое повреждение органа адекватным раздражителем.

Маскировка одних звуков другими наблюдается при одновременном - действии на орган слуха нескольких звуков разной; частоты. Наибольшим маскирующим действием по отношению к любому звуку обладают звуки, близкие по частоте к обертонам маскирующего тона. Большим маскирующим действием обладают низкие тоны. Явления маскировки выражаются повышением порога слышимости маскируемого тона под действием маскирующего звука.

Для нашей ориентации в окружающем мире слух играет такую же роль, как и зрение. Ухо позволяет нам общаться друг с другом при помощи звуков оно имеет специальную чувствительность к звуковым частотам речи. С помощью уха человек улавливает различные звуковые колебания воздуха. Вибрации, которые идут от предмета (источник звука), передаются через воздух играющий роль передатчика звука, улавливаются ухом. Человеческое ухо воспринимает колебания воздуха с частотой от 16 до 20 000 Гц. Вибрации с большей частотой относятся к ультразвуковым, но человеческое ухо их не воспринимает. Способность различать высокие тона с возрастом уменьшается. Способность улавливать звук двумя ушами даёт возможность определять, где он находится. В ухе колебания воздуха преобразуются в электрические импульсы, которые воспринимаются мозгом как звук.

В ухе расположен и орган восприятия движения и положения тела в пространстве - вестибулярный аппарат . Вестибулярная система играет большую роль в пространственной ориентации человека, анализирует и передаёт информацию об ускорениях и замедлениях прямолинейного и вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве.

Строение уха

Исходя из внешнего строения ухо делится на три части. Первые две части уха, наружное (внешнее) и среднее, проводят звук. Третья часть - внутреннее ухо - содержит слуховые клетки, механизмы для восприятия всех трёх особенностей звука: высоты, силы и тембра.

Наружное ухо - выступающая часть наружного уха называется ушной раковиной , её основу составляет полужёсткая опорная ткань - хрящ. Передняя поверхность ушной раковины имеет сложное строение и непостоянную форму. Она состоит из хряща и фиброзной ткани, за исключением нижней части - дольки (ушной мочки) образованной жировой клетчаткой. В основании ушной раковины имеется передняя, верхняя и задняя ушные мышцы, движения которой ограничены.

Кроме акустической (звукоулавливающей) функции, ушная раковина выполняет защитную роль, предохраняя слуховой проход в барабанную перепонку от вредного воздействия окружающей среды (попадания воды, пыли, сильных воздушных потоков). Как форма, так и величина ушных раковин индивидуальны. Длина ушной раковины у мужчин 50–82 мм и ширина 32–52 мм, у женщин размеры несколько меньше. На маленькой площади ушной раковины представлена вся чувствительность тела и внутренних органов. Поэтому можно использовать её для получения биологически важной информации о состоянии любого органа. Ушная раковина концентрирует звуковые колебания и направляет их в наружное слуховое отверстие.

Наружный слуховой проход служит для проведения звуковых колебаний воздуха от ушной раковины к барабанной перепонке. Наружный слуховой проход имеет длину от 2 до 5 см. его наружная треть образована хрящевой тканью, а внутренние 2/3 - костной. Наружный слуховой проход дугообразно изогнут в верхнее-заднем направлении, и легко выпрямляется при оттягивании ушной раковины вверх и назад. В коже слухового прохода находятся особые железы, выделяющие секрет желтоватого цвета (ушная сера), функция которой: защита кожи от бактериальной инфекции и инородных частиц (попадание насекомых).

Наружный слуховой проход отделяется от среднего уха барабанной перепонкой, всегда втянутой внутрь. Это тонкая соединительно-тканная пластинка, покрытая снаружи многослойным эпителием, а изнутри - слизистой оболочкой. Наружный слуховой проход служит для проведения звуковых колебаний к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от барабанной полости (среднего уха).

Среднее ухо , или барабанная полость, представляет собой небольшую заполненную воздухом камеру, которая расположена в пирамиде височной кости и отделена от наружного слухового прохода барабанной перепонкой. Эта полость имеет костные и перепончатую (барабанная перепонка) стенки.

Барабанная перепонка - это малоподвижная мембрана толщиной 0,1 мкм, сплетённая из волокон, которые идут в различных направлениях и неравномерно натянуты в разных участках. Благодаря такому строению барабанная перепонка не имеет собственного периода колебаний, что приводило бы к усилению звуковых сигналов, совпадающих с частотой собственных колебаний. Она начинает колебаться при действии звуковых колебаний, проходящих через наружный слуховой проход. Через отверстие на задней стенке барабанная перепонка сообщается с сосцевидной пещерой.

Отверстие слуховой (евстахиевой) трубы расположено в передней стенке барабанной полости и ведёт в носовую часть глотки. Благодаря этому атмосферный воздух может попадать в барабанную полость. В норме отверстие евстахиевой трубы закрыто. Оно открывается во время глотательных движений или зевания, способствуя выравниванию давления воздуха на барабанную перепонку со стороны полости среднего уха и наружного слухового отверстия, тем самым она предохраняется от разрывов, приводящих к нарушению слуха.

В барабанной полости лежат слуховые косточки . Они имеют очень маленькие размеры и соединяются в цепочку, которая простирается от барабанной перепонки до внутренней стенки барабанной полости.

Самая наружная косточка - молоточек - своей рукояткой соединена с барабанной перепонкой. Головка молоточка соединяется с наковальней, которая подвижно сочленяется с головкой стремени .

Слуховые косточки получили такие названия из-за своей формы. Косточки покрыты слизистой оболочкой. Две мышцы регулируют движение косточек. Соединение косточек такое, что способствует усилению давления звуковых волн на мембрану овального окна в 22 раза, что даёт слабым звуковым волнам приводить в движение жидкость в улитке .

Внутреннее ухо заключено в височной кости и представляет собой систему полостей и каналов, расположенных в костном веществе каменистой части височной кости. В совокупности они формируют костный лабиринт, внутри которого находится перепончатый лабиринт. Костный лабиринт представляет собой костные полости различной формы и состоит из преддверия, трёх полукружных каналов и улитки. Перепончатый лабиринт состоит из сложной системы тончайших перепончатых образований, находящихся в костном лабиринте.

Все полости внутреннего уха заполнены жидкостью. Внутри перепончатого лабиринта - эндолимфа, а жидкость, омывающая перепончатый лабиринт снаружи - перелимфа и по составу схожа со спинно-мозговой жидкостью. Эндолимфа отличается от перелимфы (в ней больше ионов калия и меньше ионов натрия) - несёт положительный заряд по отношению к перелимфе.

Предверие - центральная часть костного лабиринта, которая сообщается со всеми его частями. Сзади от преддверия расположены три костных полукружных канала: верхний, задний и латеральный. Латеральный полукружный канал лежит горизонтально, два других - под прямым углом к нему. Каждый канал имеет расширенную часть - ампулу. Внутри его содержится перепончатая ампула, заполненная эндолимфой. При движении эндолимфы во время изменения положения головы в пространстве раздражаются нервные окончания. По волокнам нерва возбуждение передаётся в головной мозг.

Улитка представляет собой спиральную трубку, образующую два с половиной оборота вокруг конусовидного костного стержня. Она является центральной частью органа слуха. Внутри костного канала улитки располагается перепончатый лабиринт, или улитковый проток, к которому подходят окончания улитковой части восьмого черепного нерва Колебания перилимфы передаются эндолимфе улиткового протока и активизирует нервные окончания слуховой части восьмого черепного нерва.

Преддверно-улитковый нерв состоит из двух частей. Преддверная часть проводит нервные импульсы от преддверия и полукружных каналов к вестибулярным ядрам моста и продолговатого мозга и далее - к мозжечку. Улитковая часть передаёт информацию по волокнам, следующим от спирального (кортиева) органа к слуховым ядрам ствола и далее - через ряд переключений в подкорковых центрах - к коре верхнего отдела височной доли полушария большого мозга.

Механизм восприятия звуковых колебаний

Звуки возникают благодаря колебаниям воздуха и усиливаются в ушной раковиной. Затем звуковая волна проводится по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке, вызывая её колебания. Вибрация барабанной перепонки передаётся на цепь слуховых косточек: молоточек, наковальню и стремя. Основание стремени при помощи эластичной связки фиксировано к окну преддверия, благодаря чему колебания передаются на перилимфу. В свою очередь, через перепончатую стенку улиткового протока эти колебания переходят на эндолимфу, перемещение которой вызывает раздражение рецепторных клеток спирального органа. Возникающий при этом нервный импульс следует по волокнам улитковой части преддверно-улиткового нерва в головной мозг.

Перевод воспринимаемых органом слуха звуков как приятных и неприятных ощущений осуществляется в головном мозге. Нерегулярные звуковые волны формируют ощущения шума, а регулярные, ритмичные волны воспринимаются как музыкальные тоны. Звуки распространяются со скоростью 343 км/с при температуре воздуха 15–16ºС.